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[3] 基因编辑技术的出现提供了一种更精确的方法,可以在特定的基因组位置有针对性地插入或修改调控元件。成簇的规律间隔的短回文重复序列/CRISPR 相关蛋白 9(CRISPR/Cas9)彻底改变了基因编辑领域,为研究人员提供了精确基因改造的有力工具。关键的突破出现在 2012 年,当时 Emmanuelle Charpentier 和 Jennifer Doudna 证明 CRISPR/Cas9 系统可以被编程来切割特定的 DNA 序列,为其作为基因组编辑工具的应用奠定了基础 [4] ,这一发现后来获得了 2020 年的诺贝尔化学奖。事实证明,这项技术对于研究基因功能和改良作物性状非常有价值。虽然 CRISPR/Cas9 已广泛用于基因敲除,但它在通过同源定向修复(HDR)进行基因上调方面的应用仍在发展,尤其是在水稻中 [5] 。基于 HDR 的基因编辑需要同时将 CRISPR/Cas9 表达系统和 DNA 修复模板递送到细胞中。该过程可以通过