A dynamic subpopulation of CRISPR-Cas overexpressers allows Streptococcus pyogenes to rapidly respond to phage Marie J. Stoltzfus 1 , Rachael E. Workman 1 , Nicholas C. Keith 1 , Joshua W. Modell 1 * 1 Department of Molecular Biology & Genetics, Johns Hopkins University School of Medicine, Baltimore, MD 21205, USA *Correspondence: jmodell1@jhmi.edu摘要许多CRISPR-CAS系统,可为细菌提供适应性免疫,以防止噬菌体,在其本土宿主中受到转录抑制。如何根据需要诱导CRISPR-CAS的表达,例如在噬菌体感染期间,人们对此仍然了解不足。在链球菌为链球菌中,一种非典型的指南RNA TRACR-L指导Cas9自动燃烧自己的启动子。在这里,我们描述了具有破坏Cas9结合并导致CRISPR-CAS过表达的单个突变的细胞的动态亚群。CAS9通过提高TRACR-L目标部位的突变率来积极扩大该人群。过表达者表现出更高的记忆形成率,旧记忆的效力更强,并且相对于野生型细胞具有更大的记忆存储能力,而野生型细胞非常容易受到噬菌体感染的影响。然而,在没有噬菌体的情况下,CRISPR-CAS过表达会降低健身。我们建议CRISPR-CAS过表达者是噬菌体防御中的关键参与者,使细菌种群能够对噬菌体的快速转录反应,而无需任何一个单元格中的短暂变化。引言有效的免疫系统必须迅速识别和破坏外国威胁,同时避免宿主内的类似主题。细菌编码了越来越多的免疫效应子来防御噬菌体(噬菌体)和质粒,但是这些系统如何平衡免疫力和自身免疫仍然是一个悬而未决的问题。CRISPR-CAS系统可为细菌提供针对异物核酸的适应性免疫,已作为转化基因编辑工具,但是在许多细胞类型中,CAS核酸酶的异源过表达是有毒的1-4。在其本地宿主中,CRISPR-CAS系统通常在没有噬菌体或其他压力源的情况下被转录抑制。尽管这种抑制能够减轻自身免疫性,但尚不清楚(i)原生CIRSPR-CAS启动子是否足够强大以在其解除抑制状态下引起自身免疫性以及(ii)如何根据需要暂时诱导CRISPR-CAS表达。在某些细菌和古细菌物种中,CRISPR-CAS表达对噬菌体感染的直接反应增加了5-9。但是,对噬菌体感染的任何反应都是与相对较短的裂解周期的种族,这可能会限制这种反应的效用。另一种策略是在噬菌体到来之前增加CRISPR-CAS的表达。的确,许多CRISPR-CAS阻遏物受环境信号的调节,可能会预测噬菌体感染,包括种群密度,包络压力和营养供应10-13。然而,噬菌体感染可能会或可能不会先于这些信号,我们想知道是否可能存在更可靠的机制来为噬菌体感染制备细胞。CRISPR-CAS免疫包括三个阶段:适应,生物发生和干扰。在适应性链球菌中II-A型系统,30 bp的噬菌体DNA或“间隔者”中被从噬菌体中捕获,并将其掺入CRISPR阵列的5'末端,并将
Bo-Gyeom Kim 1,148,Gakyung Kim 2,148,Yoshinari Abe 3,Pino Alonso 4,5,6,Stephanie Ameis 7,8,9,Alan Anticevic 10,Paul D. Arnold 11,12,Srinivas Balachander 13,Srinivas Balachander 13,14 Barrachander 14 Barrace,Nuaj Clolo,17,17,八点,17,16。 Ertolín5,21,Jan Carl Beucke 22,23,24,Irene Bollettini 20,Silvia Brem 25,26,Brian P. Brennan 27,28,Jan K. Buite,Calla 23,233,Rosa Calla,33 Ciullo 14,Ana Coelho 40,41,42,Beatriz Couto 40,41,42,Sara Dallaspe 4,Fernia Fernia 4,Sóniaaremin 4 40,41,42。 Hansen 48,49,Gregory L. Hanna 50,Yoshiyuki Hiran,Höxter,39,Höxöter,Marcelo 17。 1,诺伯特·卡特曼222,金曼·米纳(Kimmann Minah),622,凯瑟琳·科赫(Kathrin Koch)64,65,格尔德·克瓦尔(Gerd Kvale)48,66,66,67,68,路易莎·拉扎罗(Luisa Lazaro),5,31,32,33 Martínez,45 73,Yoshitada Masuda 74,Koji Matsumoto 74,Maria Paula Maziero 75,76,JoseM.M.Menchón4,5,6,Luciano Minuzzi 77,78,Pedro Silva Moreira 40,41,79 OTA 38,39,Jose C. Pariente 16,Chris Perriello 81,MariaPicó-Pérez40,41,82,Christopher Pittenger 10,83,84,85,Sara Poletti,20,10,10,10,Reddy Jan and Reddy Jan和van Rooij 86,Yuki Sakai Sakai 80.87,Jouny satso san.87 ITT 90,Zonglin Shen 37,Eiji Shimizu 38.39.91,Venkataram Shivakumar 92,Noam Soreni,男性,94 -95 95,Nuno Sousa 40,41,42 99,100,Philip R. Szeszko 1011,Thia Thia 2013,Thia I. Los 56,Daniela Vecchio 14,Ganesan Venkatasubramanian 13 110,Mojtaba Zarei 111,Qing Zhao 105,Xi Zhu 112,113和Enigma-Ocd工作组*,Paul M. Thompson 56,Willem B. Bruin 104,114,Guido A. Van Wingen 104,11,Pirica,Pirica,Pirica,Pirica,Pirica,Pirica,J.Faras 144,MARM MARN HEUS 144。 SH 45和Jook Cha 1,2✉
名称课程YR城市国家国家伊丽莎白·阿曼达·阿比特动物科学,学士学位爱荷华州凯瑟琳·安吉琳·阿巴尼(B.S.明尼苏达州雷切尔·亚当森(Rachel Adamson)室内设计,B.F.A。少年马里恩,爱荷华州贾斯汀·爱德华·阿德罗夫斯基电气工程,学士少年艾姆斯,爱荷华州梅根·玛丽·阿格努(B.A.)高级艾姆斯,爱荷华州Mutasim Ahmed Kamel Ahmed Electrical Engineering,B.S。爱荷华州卢卡斯·M·阿伦森心理学的高级艾姆斯,学士学位 爱荷华州Hailey Akinsola技术传播的高级雪松急流 少年约翰斯顿,爱荷华州Selorm Siisi Ako Electrical Engineering,B.S。 少年艾姆斯,爱荷华州Fuchinanya Chirotalu Akpuokwe软件工程,学士 大二学生Jumana Adil Mohamed Al Kindy Accounting,B.S。 少年艾姆斯(Ames),爱荷华州皮疹穆罕默德·拉什·拉什·哈尔法(B.A.) 高级艾姆斯,爱荷华州Alyssa K. Allard Biology,B.S。 (LAS)高级瓦瓦维尔,加利福尼亚州亨利·阿拉德计算机科学,学士学位 高级艾姆斯,爱荷华州奥布里·艾伦图形设计,B.F.A。 少年克莱尔,爱荷华州艾玛·伊丽莎白·梅伊·艾伦·英语,学士 爱荷华州乔什·艾伦(Josh Allen)新闻和大众传播的初级国家中心,学士学位 Algonquin,伊利诺伊州Abby Allmon家庭和消费者科学教育与研究,学士学位 Bellevue,内布拉斯加州Fatemah M A M Almahmeed Architecture,B.Arch。 Hamdan Mabkhout Khamis Khur Almansoori刑事司法,学士学位 高级艾姆斯,爱荷华州Kade David Altendorf农业系统技术,学士学位 明尼苏达州阿卜杜拉·阿里·奥巴德·本伊克·阿尔扎比(B.A.爱荷华州卢卡斯·M·阿伦森心理学的高级艾姆斯,学士学位爱荷华州Hailey Akinsola技术传播的高级雪松急流 少年约翰斯顿,爱荷华州Selorm Siisi Ako Electrical Engineering,B.S。 少年艾姆斯,爱荷华州Fuchinanya Chirotalu Akpuokwe软件工程,学士 大二学生Jumana Adil Mohamed Al Kindy Accounting,B.S。 少年艾姆斯(Ames),爱荷华州皮疹穆罕默德·拉什·拉什·哈尔法(B.A.) 高级艾姆斯,爱荷华州Alyssa K. Allard Biology,B.S。 (LAS)高级瓦瓦维尔,加利福尼亚州亨利·阿拉德计算机科学,学士学位 高级艾姆斯,爱荷华州奥布里·艾伦图形设计,B.F.A。 少年克莱尔,爱荷华州艾玛·伊丽莎白·梅伊·艾伦·英语,学士 爱荷华州乔什·艾伦(Josh Allen)新闻和大众传播的初级国家中心,学士学位 Algonquin,伊利诺伊州Abby Allmon家庭和消费者科学教育与研究,学士学位 Bellevue,内布拉斯加州Fatemah M A M Almahmeed Architecture,B.Arch。 Hamdan Mabkhout Khamis Khur Almansoori刑事司法,学士学位 高级艾姆斯,爱荷华州Kade David Altendorf农业系统技术,学士学位 明尼苏达州阿卜杜拉·阿里·奥巴德·本伊克·阿尔扎比(B.A.爱荷华州Hailey Akinsola技术传播的高级雪松急流少年约翰斯顿,爱荷华州Selorm Siisi Ako Electrical Engineering,B.S。少年艾姆斯,爱荷华州Fuchinanya Chirotalu Akpuokwe软件工程,学士大二学生Jumana Adil Mohamed Al Kindy Accounting,B.S。少年艾姆斯(Ames),爱荷华州皮疹穆罕默德·拉什·拉什·哈尔法(B.A.)高级艾姆斯,爱荷华州Alyssa K. Allard Biology,B.S。 (LAS)高级瓦瓦维尔,加利福尼亚州亨利·阿拉德计算机科学,学士学位 高级艾姆斯,爱荷华州奥布里·艾伦图形设计,B.F.A。 少年克莱尔,爱荷华州艾玛·伊丽莎白·梅伊·艾伦·英语,学士 爱荷华州乔什·艾伦(Josh Allen)新闻和大众传播的初级国家中心,学士学位 Algonquin,伊利诺伊州Abby Allmon家庭和消费者科学教育与研究,学士学位 Bellevue,内布拉斯加州Fatemah M A M Almahmeed Architecture,B.Arch。 Hamdan Mabkhout Khamis Khur Almansoori刑事司法,学士学位 高级艾姆斯,爱荷华州Kade David Altendorf农业系统技术,学士学位 明尼苏达州阿卜杜拉·阿里·奥巴德·本伊克·阿尔扎比(B.A.高级艾姆斯,爱荷华州Alyssa K. Allard Biology,B.S。(LAS)高级瓦瓦维尔,加利福尼亚州亨利·阿拉德计算机科学,学士学位高级艾姆斯,爱荷华州奥布里·艾伦图形设计,B.F.A。少年克莱尔,爱荷华州艾玛·伊丽莎白·梅伊·艾伦·英语,学士爱荷华州乔什·艾伦(Josh Allen)新闻和大众传播的初级国家中心,学士学位Algonquin,伊利诺伊州Abby Allmon家庭和消费者科学教育与研究,学士学位 Bellevue,内布拉斯加州Fatemah M A M Almahmeed Architecture,B.Arch。 Hamdan Mabkhout Khamis Khur Almansoori刑事司法,学士学位 高级艾姆斯,爱荷华州Kade David Altendorf农业系统技术,学士学位 明尼苏达州阿卜杜拉·阿里·奥巴德·本伊克·阿尔扎比(B.A.Algonquin,伊利诺伊州Abby Allmon家庭和消费者科学教育与研究,学士学位Bellevue,内布拉斯加州Fatemah M A M Almahmeed Architecture,B.Arch。Hamdan Mabkhout Khamis Khur Almansoori刑事司法,学士学位 高级艾姆斯,爱荷华州Kade David Altendorf农业系统技术,学士学位 明尼苏达州阿卜杜拉·阿里·奥巴德·本伊克·阿尔扎比(B.A.Hamdan Mabkhout Khamis Khur Almansoori刑事司法,学士学位高级艾姆斯,爱荷华州Kade David Altendorf农业系统技术,学士学位 明尼苏达州阿卜杜拉·阿里·奥巴德·本伊克·阿尔扎比(B.A.高级艾姆斯,爱荷华州Kade David Altendorf农业系统技术,学士学位明尼苏达州阿卜杜拉·阿里·奥巴德·本伊克·阿尔扎比(B.A.高级艾姆斯,爱荷华州Cowles E Anderson Aersospace Engineering,B.S。 Missouri Elizabeth C. Anderson运动学与健康高级圣约瑟夫高级 少年艾姆斯,爱荷华州吉利安·玛丽·安德森农业和农村政策研究,学士学位 Ames,爱荷华州Jayhsey Anderson Biology,B.S。 (LAS)爱荷华州奥利维亚·格雷斯·安德森(B.Arch)的爱荷华州奥利维亚·格雷斯·安德森(B.Arch)。 高级艾姆斯,爱荷华州布拉德利·詹姆斯·安德鲁斯运动机能学与健康,学士学位 查尔斯城,爱荷华州Rileigh Nancy Antle机械工程,学士学位 爱荷华州梅根·安东建筑的高级达文波特(Davenport),B.Arch。 少年雪松瀑布,爱荷华州Gabriela Aponte Sosa Hospitality Management,B.S。 Isabelle Nona Appel Biology,B.S。 (LAS)爱荷华州凯伦·肯尼斯·阿克菲尔德(B.S. 爱荷华州伯顿·阿什比航空工程学院高级艾姆斯,学士学位 明尼苏达州托马斯·阿什洛克计算机科学的高级伍德伯里(B.S.) 爱荷华州莱利·阿斯塞尔(B.S. 少年剑桥,爱荷华州Lilian M. Atchison English,B.A。 高级得梅因,爱荷华州泰勒·詹姆斯·阿特金森·阿农(B.S.) 高级艾姆斯,爱荷华州梅森·奥克(B.S.) 爱荷华州Alexa K Auderer Healthcare Management,B.S。 Junior Ankeny,爱荷华州Luke Auderer Computer Engineering,B.S。 爱荷华州杰克·托马斯·奥伦(Jack Thomas Auron)网络安全工程,B.S。 威斯康星州麦迪逊少年麦迪逊(Emma Marie Auten Healthcare Management),学士学位 爱荷华州莱利·伊丽莎白·奥特(B.S.) 苏福尔斯,南达科他州亚当·阿克斯曼管理公司,学士学位 第三年(VET MED),爱荷华州高级艾姆斯,爱荷华州Cowles E Anderson Aersospace Engineering,B.S。Missouri Elizabeth C. Anderson运动学与健康高级圣约瑟夫高级少年艾姆斯,爱荷华州吉利安·玛丽·安德森农业和农村政策研究,学士学位Ames,爱荷华州Jayhsey Anderson Biology,B.S。 (LAS)爱荷华州奥利维亚·格雷斯·安德森(B.Arch)的爱荷华州奥利维亚·格雷斯·安德森(B.Arch)。 高级艾姆斯,爱荷华州布拉德利·詹姆斯·安德鲁斯运动机能学与健康,学士学位 查尔斯城,爱荷华州Rileigh Nancy Antle机械工程,学士学位 爱荷华州梅根·安东建筑的高级达文波特(Davenport),B.Arch。 少年雪松瀑布,爱荷华州Gabriela Aponte Sosa Hospitality Management,B.S。 Isabelle Nona Appel Biology,B.S。 (LAS)爱荷华州凯伦·肯尼斯·阿克菲尔德(B.S. 爱荷华州伯顿·阿什比航空工程学院高级艾姆斯,学士学位 明尼苏达州托马斯·阿什洛克计算机科学的高级伍德伯里(B.S.) 爱荷华州莱利·阿斯塞尔(B.S. 少年剑桥,爱荷华州Lilian M. Atchison English,B.A。 高级得梅因,爱荷华州泰勒·詹姆斯·阿特金森·阿农(B.S.) 高级艾姆斯,爱荷华州梅森·奥克(B.S.) 爱荷华州Alexa K Auderer Healthcare Management,B.S。 Junior Ankeny,爱荷华州Luke Auderer Computer Engineering,B.S。 爱荷华州杰克·托马斯·奥伦(Jack Thomas Auron)网络安全工程,B.S。 威斯康星州麦迪逊少年麦迪逊(Emma Marie Auten Healthcare Management),学士学位 爱荷华州莱利·伊丽莎白·奥特(B.S.) 苏福尔斯,南达科他州亚当·阿克斯曼管理公司,学士学位 第三年(VET MED),爱荷华州Ames,爱荷华州Jayhsey Anderson Biology,B.S。(LAS)爱荷华州奥利维亚·格雷斯·安德森(B.Arch)的爱荷华州奥利维亚·格雷斯·安德森(B.Arch)。高级艾姆斯,爱荷华州布拉德利·詹姆斯·安德鲁斯运动机能学与健康,学士学位 查尔斯城,爱荷华州Rileigh Nancy Antle机械工程,学士学位 爱荷华州梅根·安东建筑的高级达文波特(Davenport),B.Arch。 少年雪松瀑布,爱荷华州Gabriela Aponte Sosa Hospitality Management,B.S。 Isabelle Nona Appel Biology,B.S。 (LAS)爱荷华州凯伦·肯尼斯·阿克菲尔德(B.S. 爱荷华州伯顿·阿什比航空工程学院高级艾姆斯,学士学位 明尼苏达州托马斯·阿什洛克计算机科学的高级伍德伯里(B.S.) 爱荷华州莱利·阿斯塞尔(B.S. 少年剑桥,爱荷华州Lilian M. Atchison English,B.A。 高级得梅因,爱荷华州泰勒·詹姆斯·阿特金森·阿农(B.S.) 高级艾姆斯,爱荷华州梅森·奥克(B.S.) 爱荷华州Alexa K Auderer Healthcare Management,B.S。 Junior Ankeny,爱荷华州Luke Auderer Computer Engineering,B.S。 爱荷华州杰克·托马斯·奥伦(Jack Thomas Auron)网络安全工程,B.S。 威斯康星州麦迪逊少年麦迪逊(Emma Marie Auten Healthcare Management),学士学位 爱荷华州莱利·伊丽莎白·奥特(B.S.) 苏福尔斯,南达科他州亚当·阿克斯曼管理公司,学士学位 第三年(VET MED),爱荷华州高级艾姆斯,爱荷华州布拉德利·詹姆斯·安德鲁斯运动机能学与健康,学士学位查尔斯城,爱荷华州Rileigh Nancy Antle机械工程,学士学位 爱荷华州梅根·安东建筑的高级达文波特(Davenport),B.Arch。 少年雪松瀑布,爱荷华州Gabriela Aponte Sosa Hospitality Management,B.S。 Isabelle Nona Appel Biology,B.S。 (LAS)爱荷华州凯伦·肯尼斯·阿克菲尔德(B.S. 爱荷华州伯顿·阿什比航空工程学院高级艾姆斯,学士学位 明尼苏达州托马斯·阿什洛克计算机科学的高级伍德伯里(B.S.) 爱荷华州莱利·阿斯塞尔(B.S. 少年剑桥,爱荷华州Lilian M. Atchison English,B.A。 高级得梅因,爱荷华州泰勒·詹姆斯·阿特金森·阿农(B.S.) 高级艾姆斯,爱荷华州梅森·奥克(B.S.) 爱荷华州Alexa K Auderer Healthcare Management,B.S。 Junior Ankeny,爱荷华州Luke Auderer Computer Engineering,B.S。 爱荷华州杰克·托马斯·奥伦(Jack Thomas Auron)网络安全工程,B.S。 威斯康星州麦迪逊少年麦迪逊(Emma Marie Auten Healthcare Management),学士学位 爱荷华州莱利·伊丽莎白·奥特(B.S.) 苏福尔斯,南达科他州亚当·阿克斯曼管理公司,学士学位 第三年(VET MED),爱荷华州查尔斯城,爱荷华州Rileigh Nancy Antle机械工程,学士学位爱荷华州梅根·安东建筑的高级达文波特(Davenport),B.Arch。少年雪松瀑布,爱荷华州Gabriela Aponte Sosa Hospitality Management,B.S。Isabelle Nona Appel Biology,B.S。(LAS)爱荷华州凯伦·肯尼斯·阿克菲尔德(B.S. 爱荷华州伯顿·阿什比航空工程学院高级艾姆斯,学士学位 明尼苏达州托马斯·阿什洛克计算机科学的高级伍德伯里(B.S.) 爱荷华州莱利·阿斯塞尔(B.S. 少年剑桥,爱荷华州Lilian M. Atchison English,B.A。 高级得梅因,爱荷华州泰勒·詹姆斯·阿特金森·阿农(B.S.) 高级艾姆斯,爱荷华州梅森·奥克(B.S.) 爱荷华州Alexa K Auderer Healthcare Management,B.S。 Junior Ankeny,爱荷华州Luke Auderer Computer Engineering,B.S。 爱荷华州杰克·托马斯·奥伦(Jack Thomas Auron)网络安全工程,B.S。 威斯康星州麦迪逊少年麦迪逊(Emma Marie Auten Healthcare Management),学士学位 爱荷华州莱利·伊丽莎白·奥特(B.S.) 苏福尔斯,南达科他州亚当·阿克斯曼管理公司,学士学位 第三年(VET MED),爱荷华州(LAS)爱荷华州凯伦·肯尼斯·阿克菲尔德(B.S.爱荷华州伯顿·阿什比航空工程学院高级艾姆斯,学士学位明尼苏达州托马斯·阿什洛克计算机科学的高级伍德伯里(B.S.)爱荷华州莱利·阿斯塞尔(B.S.少年剑桥,爱荷华州Lilian M. Atchison English,B.A。高级得梅因,爱荷华州泰勒·詹姆斯·阿特金森·阿农(B.S.)高级艾姆斯,爱荷华州梅森·奥克(B.S.)爱荷华州Alexa K Auderer Healthcare Management,B.S。 Junior Ankeny,爱荷华州Luke Auderer Computer Engineering,B.S。 爱荷华州杰克·托马斯·奥伦(Jack Thomas Auron)网络安全工程,B.S。 威斯康星州麦迪逊少年麦迪逊(Emma Marie Auten Healthcare Management),学士学位 爱荷华州莱利·伊丽莎白·奥特(B.S.) 苏福尔斯,南达科他州亚当·阿克斯曼管理公司,学士学位 第三年(VET MED),爱荷华州爱荷华州Alexa K Auderer Healthcare Management,B.S。Junior Ankeny,爱荷华州Luke Auderer Computer Engineering,B.S。 爱荷华州杰克·托马斯·奥伦(Jack Thomas Auron)网络安全工程,B.S。 威斯康星州麦迪逊少年麦迪逊(Emma Marie Auten Healthcare Management),学士学位 爱荷华州莱利·伊丽莎白·奥特(B.S.) 苏福尔斯,南达科他州亚当·阿克斯曼管理公司,学士学位 第三年(VET MED),爱荷华州Junior Ankeny,爱荷华州Luke Auderer Computer Engineering,B.S。爱荷华州杰克·托马斯·奥伦(Jack Thomas Auron)网络安全工程,B.S。 威斯康星州麦迪逊少年麦迪逊(Emma Marie Auten Healthcare Management),学士学位 爱荷华州莱利·伊丽莎白·奥特(B.S.) 苏福尔斯,南达科他州亚当·阿克斯曼管理公司,学士学位 第三年(VET MED),爱荷华州爱荷华州杰克·托马斯·奥伦(Jack Thomas Auron)网络安全工程,B.S。威斯康星州麦迪逊少年麦迪逊(Emma Marie Auten Healthcare Management),学士学位爱荷华州莱利·伊丽莎白·奥特(B.S.)苏福尔斯,南达科他州亚当·阿克斯曼管理公司,学士学位第三年(VET MED),爱荷华州爱荷华州梅利亚·玛丽·阿克斯曼(B.S.爱荷华州玛丽·安·巴德豪斯基础教育高级卡罗尔,学士 爱荷华州玛丽莎·贝埃托统计的高级肯塞特,学士学位 德克萨斯州的高级奥布里 高级孤树,科罗拉多州佩顿·汉娜·贝蒂图形设计,B.F.A。 爱荷华州安妮卡·索菲亚·贝克(Annika Sophia Baker)表演艺术,学士 爱荷华州Kelsi E. Baker供应链管理,B.S。 少年艾姆斯,爱荷华州摩根·巴克尔农业研究,学士学位 汽船岩石,爱荷华州塞缪尔所罗门·巴尔纳布斯电气工程,B.S。 Junior Bettendorf,爱荷华州夏洛特·巴恩斯生物学,学士学位 (LAS)爱荷华州Brenna的高级Bettendorf Barquist基础教育,学士学位 爱荷华州Anna Barry管理信息系统高级Jewell,B.S。 少年沃基,爱荷华州艾玛·克里斯汀·巴斯蒂安(B.S.) (AGLS)爱荷华州索利尔·巴萨尔科·伊恩尼(Soleil Basurco Ianni)刑事司法,学士学位 爱荷华州ISAIAH J BATES园艺的高级艾姆斯,学士学位 爱荷华州Karly Baumhover Accounting,B.S。 毕业生(第一年)卡罗尔,爱荷华州彼得·鲍斯特(Peter Baustian)食品科学,学士学位 (HHSCI)明尼苏达州莱利海滩运动机能学与健康,B.S。 爱荷华州Ashley Elizabeth Beagle计算机工程,B.S。 爱荷华州莱克市高级湖城,B.S。 Junior Ames,爱荷华州Rosalyn Therese Becicka Architecture,B.Arch。 爱荷华州莉亚·玛丽·贝克尔(B.S. 高级艾姆斯,爱荷华州马洛里·凯特·贝克尔·英语,学士学位爱荷华州玛丽·安·巴德豪斯基础教育高级卡罗尔,学士爱荷华州玛丽莎·贝埃托统计的高级肯塞特,学士学位 德克萨斯州的高级奥布里 高级孤树,科罗拉多州佩顿·汉娜·贝蒂图形设计,B.F.A。 爱荷华州安妮卡·索菲亚·贝克(Annika Sophia Baker)表演艺术,学士 爱荷华州Kelsi E. Baker供应链管理,B.S。 少年艾姆斯,爱荷华州摩根·巴克尔农业研究,学士学位 汽船岩石,爱荷华州塞缪尔所罗门·巴尔纳布斯电气工程,B.S。 Junior Bettendorf,爱荷华州夏洛特·巴恩斯生物学,学士学位 (LAS)爱荷华州Brenna的高级Bettendorf Barquist基础教育,学士学位 爱荷华州Anna Barry管理信息系统高级Jewell,B.S。 少年沃基,爱荷华州艾玛·克里斯汀·巴斯蒂安(B.S.) (AGLS)爱荷华州索利尔·巴萨尔科·伊恩尼(Soleil Basurco Ianni)刑事司法,学士学位 爱荷华州ISAIAH J BATES园艺的高级艾姆斯,学士学位 爱荷华州Karly Baumhover Accounting,B.S。 毕业生(第一年)卡罗尔,爱荷华州彼得·鲍斯特(Peter Baustian)食品科学,学士学位 (HHSCI)明尼苏达州莱利海滩运动机能学与健康,B.S。 爱荷华州Ashley Elizabeth Beagle计算机工程,B.S。 爱荷华州莱克市高级湖城,B.S。 Junior Ames,爱荷华州Rosalyn Therese Becicka Architecture,B.Arch。 爱荷华州莉亚·玛丽·贝克尔(B.S. 高级艾姆斯,爱荷华州马洛里·凯特·贝克尔·英语,学士学位爱荷华州玛丽莎·贝埃托统计的高级肯塞特,学士学位德克萨斯州的高级奥布里高级孤树,科罗拉多州佩顿·汉娜·贝蒂图形设计,B.F.A。爱荷华州安妮卡·索菲亚·贝克(Annika Sophia Baker)表演艺术,学士爱荷华州Kelsi E. Baker供应链管理,B.S。 少年艾姆斯,爱荷华州摩根·巴克尔农业研究,学士学位 汽船岩石,爱荷华州塞缪尔所罗门·巴尔纳布斯电气工程,B.S。 Junior Bettendorf,爱荷华州夏洛特·巴恩斯生物学,学士学位 (LAS)爱荷华州Brenna的高级Bettendorf Barquist基础教育,学士学位 爱荷华州Anna Barry管理信息系统高级Jewell,B.S。 少年沃基,爱荷华州艾玛·克里斯汀·巴斯蒂安(B.S.) (AGLS)爱荷华州索利尔·巴萨尔科·伊恩尼(Soleil Basurco Ianni)刑事司法,学士学位 爱荷华州ISAIAH J BATES园艺的高级艾姆斯,学士学位 爱荷华州Karly Baumhover Accounting,B.S。 毕业生(第一年)卡罗尔,爱荷华州彼得·鲍斯特(Peter Baustian)食品科学,学士学位 (HHSCI)明尼苏达州莱利海滩运动机能学与健康,B.S。 爱荷华州Ashley Elizabeth Beagle计算机工程,B.S。 爱荷华州莱克市高级湖城,B.S。 Junior Ames,爱荷华州Rosalyn Therese Becicka Architecture,B.Arch。 爱荷华州莉亚·玛丽·贝克尔(B.S. 高级艾姆斯,爱荷华州马洛里·凯特·贝克尔·英语,学士学位爱荷华州Kelsi E. Baker供应链管理,B.S。少年艾姆斯,爱荷华州摩根·巴克尔农业研究,学士学位汽船岩石,爱荷华州塞缪尔所罗门·巴尔纳布斯电气工程,B.S。Junior Bettendorf,爱荷华州夏洛特·巴恩斯生物学,学士学位 (LAS)爱荷华州Brenna的高级Bettendorf Barquist基础教育,学士学位 爱荷华州Anna Barry管理信息系统高级Jewell,B.S。 少年沃基,爱荷华州艾玛·克里斯汀·巴斯蒂安(B.S.) (AGLS)爱荷华州索利尔·巴萨尔科·伊恩尼(Soleil Basurco Ianni)刑事司法,学士学位 爱荷华州ISAIAH J BATES园艺的高级艾姆斯,学士学位 爱荷华州Karly Baumhover Accounting,B.S。 毕业生(第一年)卡罗尔,爱荷华州彼得·鲍斯特(Peter Baustian)食品科学,学士学位 (HHSCI)明尼苏达州莱利海滩运动机能学与健康,B.S。 爱荷华州Ashley Elizabeth Beagle计算机工程,B.S。 爱荷华州莱克市高级湖城,B.S。 Junior Ames,爱荷华州Rosalyn Therese Becicka Architecture,B.Arch。 爱荷华州莉亚·玛丽·贝克尔(B.S. 高级艾姆斯,爱荷华州马洛里·凯特·贝克尔·英语,学士学位Junior Bettendorf,爱荷华州夏洛特·巴恩斯生物学,学士学位(LAS)爱荷华州Brenna的高级Bettendorf Barquist基础教育,学士学位 爱荷华州Anna Barry管理信息系统高级Jewell,B.S。 少年沃基,爱荷华州艾玛·克里斯汀·巴斯蒂安(B.S.) (AGLS)爱荷华州索利尔·巴萨尔科·伊恩尼(Soleil Basurco Ianni)刑事司法,学士学位 爱荷华州ISAIAH J BATES园艺的高级艾姆斯,学士学位 爱荷华州Karly Baumhover Accounting,B.S。 毕业生(第一年)卡罗尔,爱荷华州彼得·鲍斯特(Peter Baustian)食品科学,学士学位 (HHSCI)明尼苏达州莱利海滩运动机能学与健康,B.S。 爱荷华州Ashley Elizabeth Beagle计算机工程,B.S。 爱荷华州莱克市高级湖城,B.S。 Junior Ames,爱荷华州Rosalyn Therese Becicka Architecture,B.Arch。 爱荷华州莉亚·玛丽·贝克尔(B.S. 高级艾姆斯,爱荷华州马洛里·凯特·贝克尔·英语,学士学位(LAS)爱荷华州Brenna的高级Bettendorf Barquist基础教育,学士学位爱荷华州Anna Barry管理信息系统高级Jewell,B.S。 少年沃基,爱荷华州艾玛·克里斯汀·巴斯蒂安(B.S.) (AGLS)爱荷华州索利尔·巴萨尔科·伊恩尼(Soleil Basurco Ianni)刑事司法,学士学位 爱荷华州ISAIAH J BATES园艺的高级艾姆斯,学士学位 爱荷华州Karly Baumhover Accounting,B.S。 毕业生(第一年)卡罗尔,爱荷华州彼得·鲍斯特(Peter Baustian)食品科学,学士学位 (HHSCI)明尼苏达州莱利海滩运动机能学与健康,B.S。 爱荷华州Ashley Elizabeth Beagle计算机工程,B.S。 爱荷华州莱克市高级湖城,B.S。 Junior Ames,爱荷华州Rosalyn Therese Becicka Architecture,B.Arch。 爱荷华州莉亚·玛丽·贝克尔(B.S. 高级艾姆斯,爱荷华州马洛里·凯特·贝克尔·英语,学士学位爱荷华州Anna Barry管理信息系统高级Jewell,B.S。少年沃基,爱荷华州艾玛·克里斯汀·巴斯蒂安(B.S.)(AGLS)爱荷华州索利尔·巴萨尔科·伊恩尼(Soleil Basurco Ianni)刑事司法,学士学位爱荷华州ISAIAH J BATES园艺的高级艾姆斯,学士学位 爱荷华州Karly Baumhover Accounting,B.S。 毕业生(第一年)卡罗尔,爱荷华州彼得·鲍斯特(Peter Baustian)食品科学,学士学位 (HHSCI)明尼苏达州莱利海滩运动机能学与健康,B.S。 爱荷华州Ashley Elizabeth Beagle计算机工程,B.S。 爱荷华州莱克市高级湖城,B.S。 Junior Ames,爱荷华州Rosalyn Therese Becicka Architecture,B.Arch。 爱荷华州莉亚·玛丽·贝克尔(B.S. 高级艾姆斯,爱荷华州马洛里·凯特·贝克尔·英语,学士学位爱荷华州ISAIAH J BATES园艺的高级艾姆斯,学士学位爱荷华州Karly Baumhover Accounting,B.S。 毕业生(第一年)卡罗尔,爱荷华州彼得·鲍斯特(Peter Baustian)食品科学,学士学位 (HHSCI)明尼苏达州莱利海滩运动机能学与健康,B.S。 爱荷华州Ashley Elizabeth Beagle计算机工程,B.S。 爱荷华州莱克市高级湖城,B.S。 Junior Ames,爱荷华州Rosalyn Therese Becicka Architecture,B.Arch。 爱荷华州莉亚·玛丽·贝克尔(B.S. 高级艾姆斯,爱荷华州马洛里·凯特·贝克尔·英语,学士学位爱荷华州Karly Baumhover Accounting,B.S。毕业生(第一年)卡罗尔,爱荷华州彼得·鲍斯特(Peter Baustian)食品科学,学士学位 (HHSCI)明尼苏达州莱利海滩运动机能学与健康,B.S。 爱荷华州Ashley Elizabeth Beagle计算机工程,B.S。 爱荷华州莱克市高级湖城,B.S。 Junior Ames,爱荷华州Rosalyn Therese Becicka Architecture,B.Arch。 爱荷华州莉亚·玛丽·贝克尔(B.S. 高级艾姆斯,爱荷华州马洛里·凯特·贝克尔·英语,学士学位毕业生(第一年)卡罗尔,爱荷华州彼得·鲍斯特(Peter Baustian)食品科学,学士学位(HHSCI)明尼苏达州莱利海滩运动机能学与健康,B.S。爱荷华州Ashley Elizabeth Beagle计算机工程,B.S。 爱荷华州莱克市高级湖城,B.S。 Junior Ames,爱荷华州Rosalyn Therese Becicka Architecture,B.Arch。 爱荷华州莉亚·玛丽·贝克尔(B.S. 高级艾姆斯,爱荷华州马洛里·凯特·贝克尔·英语,学士学位爱荷华州Ashley Elizabeth Beagle计算机工程,B.S。爱荷华州莱克市高级湖城,B.S。 Junior Ames,爱荷华州Rosalyn Therese Becicka Architecture,B.Arch。 爱荷华州莉亚·玛丽·贝克尔(B.S. 高级艾姆斯,爱荷华州马洛里·凯特·贝克尔·英语,学士学位爱荷华州莱克市高级湖城,B.S。Junior Ames,爱荷华州Rosalyn Therese Becicka Architecture,B.Arch。爱荷华州莉亚·玛丽·贝克尔(B.S.高级艾姆斯,爱荷华州马洛里·凯特·贝克尔·英语,学士学位少年艾姆斯,爱荷华州汉娜·迪·玛丽·贝德韦尔农业和生命科学教育,学士学位新弗吉尼亚州,爱荷华州伊丽莎(LAS)Junior Cedar Falls,爱荷华州Sophia Behrens活动管理,学士学位爱荷华州克拉拉·林恩·本德·宾德(B.S.)高级Dawud Jabriel Benedict计算机工程学士学位 爱荷华州文森特·安东·贝内蒂·贝内蒂·贝内蒂学院本科生未申报的主要初中艾姆斯,爱荷华州卢克·帕特里克·本顿金融公司(B.S.) 爱荷华州阿比盖尔Miriam Bergstrom环境科学,B.S。 (LAS)高级艾姆斯,爱荷华州Shae Allison Bernhardt公共关系,学士学位 爱荷华州Rachael E. Berry农业传播的高级沃基,学士学位 伊利诺伊州亚历山大·贝特拉姆·贝西·贝西化学工程高级纳沃高级 少年雪松瀑布,爱荷华州Rylie Faith Beukelman管理信息系统,学士学位 明尼苏达州Avinash Sastry Bevoor兽医医学,D.V.M.高级Dawud Jabriel Benedict计算机工程学士学位爱荷华州文森特·安东·贝内蒂·贝内蒂·贝内蒂学院本科生未申报的主要初中艾姆斯,爱荷华州卢克·帕特里克·本顿金融公司(B.S.)爱荷华州阿比盖尔Miriam Bergstrom环境科学,B.S。 (LAS)高级艾姆斯,爱荷华州Shae Allison Bernhardt公共关系,学士学位 爱荷华州Rachael E. Berry农业传播的高级沃基,学士学位 伊利诺伊州亚历山大·贝特拉姆·贝西·贝西化学工程高级纳沃高级 少年雪松瀑布,爱荷华州Rylie Faith Beukelman管理信息系统,学士学位 明尼苏达州Avinash Sastry Bevoor兽医医学,D.V.M.爱荷华州阿比盖尔Miriam Bergstrom环境科学,B.S。(LAS)高级艾姆斯,爱荷华州Shae Allison Bernhardt公共关系,学士学位爱荷华州Rachael E. Berry农业传播的高级沃基,学士学位 伊利诺伊州亚历山大·贝特拉姆·贝西·贝西化学工程高级纳沃高级 少年雪松瀑布,爱荷华州Rylie Faith Beukelman管理信息系统,学士学位 明尼苏达州Avinash Sastry Bevoor兽医医学,D.V.M.爱荷华州Rachael E. Berry农业传播的高级沃基,学士学位伊利诺伊州亚历山大·贝特拉姆·贝西·贝西化学工程高级纳沃高级少年雪松瀑布,爱荷华州Rylie Faith Beukelman管理信息系统,学士学位明尼苏达州Avinash Sastry Bevoor兽医医学,D.V.M.明尼苏达州Avinash Sastry Bevoor兽医医学,D.V.M.
