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World File Search System自交系
爸爸不在，但父亲很重要
与大多数真核生物一样，植物携带父本和母本双重基因组。有性生殖允许遗传信息的混合，从而产生多样性，从而可以培育出具有改良农艺性状的新植物品种。然而，植物育种过程通常需要具有固定遗传物质的纯合系或自交系，以评估各种基因组合的性能。在传统育种中生成这些品系是一个耗时的过程，需要多代自交。生产双单倍体植物是获得基因组纯合品系的捷径，只需两代而不是六代或更多代即可实现 1 。玉米育种从这种双单倍体技术中受益匪浅，这要归功于单倍体诱导品系，它可以诱导种子中单倍体胚的形成 1 ( 图 1a )。胚胎发芽成携带一组母体染色体 1 的单倍体幼苗。最近，单倍体诱导系也被巧妙地重新利用，成为将基因组编辑机制引入难以转化的商业作物品种的有力工具 1,2 。尽管是植物育种和研究应用中的有力工具，但植物体内单倍体诱导的分子基础仍然不完整 1 。在本期《自然植物》杂志上，Li 等人 3 发现，突变磷脂酶 D3 基因 (ZmPLD3) 可以诱导母体单倍体胚胎，这为了解这一有趣且有用的生物过程提供了新的思路。
整合全基因组关联研究和表达数量性状基因座定位的正向遗传学方法来解析玉米（Zea mays）叶片的发育
玉米 (Zea mays) 叶片发育的遗传基础表征可支持育种工作，以获得具有更高活力和生产力的植物。在本研究中，对 197 个双亲和多亲本玉米重组自交系 (RIL) 的映射面板在苗期对多种叶片性状进行了分析。使用 RNA 测序来估计 RIL 中 29 573 个基因模型的转录水平并得出 373 769 个单核苷酸多态性 (SNP)，然后结合这些数据使用正向遗传学方法来精确定位参与叶片发育的候选基因。首先，将叶片性状与基因表达水平相关联以确定转录本 - 性状相关性。然后，在全基因组关联 (GWA) 研究中将叶片性状与 SNP 相关联。采用表达数量性状基因座映射方法将 SNP 与基因表达水平相关联，并根据转录本 - 性状相关性和 GWA 确定候选基因的优先顺序。最后，进行了网络分析，将所有转录本聚类到 38 个共表达模块中。通过整合正向遗传学方法，我们确定了 25 个高度富集特定功能类别的候选基因，为液泡质子泵、细胞壁效应器和囊泡交通控制器在叶片生长中的作用提供了证据。这些结果解决了叶片性状确定的复杂性，并可能支持玉米的精准育种。
研究论文 开放获取 CRISPR/Cas9 介导的靶向
向日葵 ( Helianthus annuus L.) 是世界上最重要的油料作物之一，用途广泛 (Hu 等，2010)。根据脂肪酸组成，向日葵可分为高油酸 (85%)、中油酸 (60-65%) 和亚油酸 (低油酸)。世界对高油酸向日葵的生产和消费需求不断增加，因为高油酸向日葵基因型在工业用途和人类健康方面具有各种优势 (Kaya 等，2007)。向日葵的油组成可以通过对脂肪酸去饱和酶 2 ( FAD2 ) 基因进行遗传修饰来改变，这种修饰促进油酸到亚油酸的生物转化。使用化学诱变剂二甲基亚砜 (DMSO) 可将 Pervenets 向日葵品种的油酸组成提高至 75%（Soldatov 等人，1976 年）。许多衍生自突变体 Pervenets 的自交系的油酸组成高达 90%（Fernandez-Martinez 等人，1993 年；Miller 等人，1987 年；Zambelli 等人，2015 年）。此外，Vick & Miller（1996 年）报道了通过使用乙基甲烷磺酸盐 (EMS) 处理来开发高油酸和中油酸向日葵突变体。同样，Leon 等人（2013b）也进行了 EMS 处理以开发高油酸突变体。该处理诱导了点突变，导致氨基酸替换和过早终止密码子（Leon 等人，2013b）。另一方面，FAD2-1基因的重复导致基因转录沉默，从而导致油酸的积累（Lacombe等，2009；Martinez-Rivas等，2001）。此外，Schuppert等（2006）也报道了高油酸突变体向日葵是通过FAD2-1基因的重复和向日葵基因型中油酰磷脂酰胆碱去饱和酶的诱导而产生的。
将杂交马铃薯育种科学转化为实践
二倍体马铃薯研究正在蓬勃发展。现在的挑战是将这些研究成果转化为实用的育种计划，培育出农民愿意使用、对最终用户有益的品种。杂交育种是植物改良的首选技术，因为它能给农民和商业利益相关者带来共同利益。杂交育种为农民提供了一种在多个性状上表现优异的统一作物，同时以知识产权保护的激励措施和实现长期遗传收益的高效系统吸引了商业育种者 [1]。最近，Bradshaw 介绍了理论背景，重点介绍了驱动杂交马铃薯育种计划决策的数量遗传学问题 [2]。在这里，我们根据商业育种公司 Solynta 的经验，讨论了杂交育种计划的组成部分。杂交育种计划通常分为几个较小的部分，具有特定的性状目标。这通常表现为分为 (1) 亲本系开发和 (2) 杂交评估计划。前者主要目的是积累有利于复杂性状的等位基因、通过回交程序叠加抗性以及选择高度可遗传的消费者/市场性状，而后者主要侧重于确定最佳亲本组合，以及评估产量稳定性和评估特定区域的适应性。因此，将育种目标分散到多个阶段和周期增加了选择数量性状改良的难度，但代价是杂交育种计划设计中的系统复杂性更高 [ 3 ]。在本章中，我们描述了成功的商业杂交育种计划所需的不同组成部分（图 1 ）。它们遵循从应用研究到商业产品开发的轨迹。高品质自交系是基础。
CRISPR/Cas9 介导的 AGAMOUS 样基因编辑导致大白菜 (Brassica rapa ssp. pekinensis) 出现晚熟表型
摘要：由于春季气温突变，大白菜这种食用叶菜类蔬菜会因抽薹而失去其商业价值，即从营养生长转变为生殖生长的现象。在本研究中，我们应用成簇的规律间隔的短回文重复序列/(CRISPR) 相关系统 9 (CRISPR/Cas9) 技术来分析 AGAMOUS 样基因。我们利用 CRISPR/Cas9 介导的大白菜转化技术对与抽薹和开花相关的 AGL19 和 AGL24 基因进行了功能分析。我们创建了脱靶概率低的单向导 RNA (sgRNA) 序列来构建基因编辑载体。进行农杆菌介导的转化，并使用分子生物技术方法分析了试验性的 E 0 AGL 编辑株系。与自交系“CT001”相比，两个 AGL19 编辑系（AGL19 基因靶序列中存在核苷酸序列突变）和四个 AGL24 编辑系（AGL24 基因靶序列中存在核苷酸序列突变）表现出特别晚的抽薹。使用芽授粉的世代进展获得了无 T-DNA 的 E 1 AGL 编辑系，其也表现出晚抽薹。AGL 蛋白功能的丧失是由于 AGL19 和 AGL24 基因中发生了插入/缺失突变，从而导致提前终止密码子。此外，移码突变导致结构变化并在 AGL19 和 AGL24 蛋白中引入提前终止密码子。我们的结果表明，CRISPR/Cas9 介导的 AGAMOUS 类基因编辑会导致晚熟表型，并且 CRISPR/Cas9 是一种用于分析大白菜 (Brassica rapa ssp. pekinensis) 基因功能的有用技术。
利用杂交作物中的克隆配子来设计多倍体基因组
杂种优势描述的是杂交植株相对于其亲本的产量和稳健性增加，是现代作物育种的基石 1 。除双亲杂种优势外，在玉米、马铃薯和苜蓿中还观察到同源多倍体渐进杂种优势 (APH)，当来自四个不同祖父母的基因组片段组合时，会产生额外的杂种优势效应 2 。APH 尚未在商业育种中得到充分利用，因为减数分裂会重新分配基因型，并且无法生产受益于 APH 的基因一致的种子。先前在拟南芥和水稻中建立的“有丝分裂而非减数分裂”(MiMe) 系统可产生克隆的、未减数的配子 3 – 7 ，但尚未在双子叶作物中建立或在设计多倍体基因组工程中进行测试。在这里，我们建立了番茄多倍体基因组设计，通过两个不同杂交亲本产生的克隆配子的杂交，实现了四种预定义基因组单倍型的可控组合。我们着手在番茄中建立 MiMe 系统，以可控的方式产生克隆配子。基于对番茄减数分裂突变体的基本了解（补充说明 1），我们发现可以通过 SlSPO11-1、SlREC8 和 SlTAM 的突变在自交系番茄中建立功能性 MiMe 系统（图 1a-c、扩展数据图 1 和 2、补充图 1-16 和补充表 1-4）。我们在三种杂交番茄基因型中实施了 MiMe 系统，包括 Moneyberg-TMV ⨯ Micro-Tom (MbTMV-MT) 模型杂交品种、枣番茄商业杂交品种‘Funtelle’和串番茄商业杂交品种‘Maxeza’（图 1a-c）。我们鉴定出两个独立的 MbTMV-MT、三个独立的 Funtelle 和三个独立的 Maxeza 品系，它们在 SlSPO11-1、SlREC8 和
社论：小麦生物强化将缓解全球营养不良问题
根据粮农组织最新的世界粮食安全和营养状况报告 (1)，超过 7.2 亿人面临饥饿，约 30 亿人无法获得健康饮食。所有这些问题都因当前的 COVID-19 危机而加剧，导致受所谓隐性饥饿影响的人数增加，这种饥饿是由铁 (Fe)、锌 (Zn)、硒 (Se) 和维生素原 A 等必需微量营养素 (MN) 摄入不足造成的。生物强化旨在通过传统育种、农艺实践或现代生物技术提高粮食作物的营养质量，是一种可持续、经济有效和长期的缓解微量营养素缺乏症的方法。鉴于主粮作物在人类饮食中发挥着重要作用，它们通常是大多数生物强化研究的主要目标。具体来说，小麦占全球总能量和蛋白质摄入量的 20% 左右，占铁和锌摄入量的 30% 左右。然而，目前大多数小麦衍生食品中的微纳含量不足以满足最低每日摄入量，特别是在世界上最贫穷的地区。出于这些原因，继续研究小麦生物强化对于确保生产营养和可持续的食品以及减少微纳缺乏症至关重要。《营养学前沿》特刊介绍了小麦生物强化方面的一些最新发现，研究范围包括开发遗传工具以加速常规育种、基因工程和新农艺方法以提高小麦粒中的微纳含量。在本期中，Wang Y. 等人。报告使用在九种不同环境中生长的面包小麦重组自交系 (RIL) 群体来识别与谷物铁和锌含量变化相关的不同数量性状位点 (QTL)。这项研究的结果揭示了与谷物相关的七个不同基因组区域的存在
修补生殖基因和无融合生殖
摘要：马铃薯是世界上最重要的非谷类作物，然而，马铃薯的遗传增益传统上一直受到作物生物学的延迟，主要是自交四倍体品种的遗传杂合性和生殖系统的复杂性。新型定点基因改造技术为设计气候智能型品种提供了机会，但它们也为马铃薯育种带来了新的可能性（和挑战）。由于马铃薯品种表现出显著的生殖多样性，并且它们的胚珠倾向于发展出类似无融合生殖的表型，因此对马铃薯生殖基因进行修改正在开辟马铃薯育种的新领域。开发二倍体品种而不是四倍体品种已被提议作为填补遗传增益空白的替代方法，这是通过使用基因编辑的自交亲和基因型和自交系来利用杂交种子技术来实现的。类似地，调节二倍体或四倍体马铃薯中未减数配子的形成和合成无融合生殖可能有助于加强向二倍体杂交作物的过渡或增强基因渗入方案并固定四倍体品种中高度杂合的基因型。无论如何，诱导无融合生殖样表型将缩短开发新品种的时间和成本，因为这样可以通过真种子进行多代繁殖。在这篇评论中，我们总结了目前关于马铃薯生殖表型和潜在基因的知识，讨论了利用马铃薯的自然变异性调节种子形成过程中的生殖步骤的优缺点，并考虑了合成无融合生殖的策略。然而，在我们能够完全调节生殖表型之前，我们需要了解这种多样性的遗传基础。最后，我们设想基因库在这一努力中发挥积极、核心的作用，通过对正确基因型的基因库种质和新引进品种进行表型分析，为科学家和育种者提供可靠的数据和资源，以开发创新，利用市场机会。
玉米单倍体诱导系
双单倍体 (DH) 技术通过使单倍体胚胎/幼苗的染色体加倍，产生严格纯合的可育植物。单倍体胚胎来自雄性或雌性生殖系细胞，仅含有植物体细胞组织中发现的染色体数量的一半，尽管由于减数分裂遗传重组而呈重组形式。DH 生产允许以完全纯合植物（自交系）的形式快速固定这些重组单倍体基因组，这些植物在两代而不是六代或更多代中产生。DH 育种能够快速评估同质后代的表型性状。虽然对于大多数作物来说，单倍体胚胎是通过昂贵且通常依赖基因型的体外方法生产的，但对于玉米，有两种独特的植物体内系统可用于直接在种子中诱导单倍体胚胎。从玉米自然突变体中鉴定出的两种“单倍体诱导系”能够诱导父本或母本来源的胚胎。尽管与目标系轻松杂交足以触发单倍体胚胎，但需要进行大量改进才能将 DH 技术大规模生产。它们包括开发具有高诱导率（8-12%）的现代单倍体诱导系，以及将具有单倍体胚胎的玉米粒与正常玉米粒分选的方法。染色体加倍也是 DH 过程中的关键步骤。最近鉴定出的参与自发加倍的基因组位点为玉米的完全植物内 DH 流程开辟了前景。尽管玉米单倍体诱导系是在 50 多年前发现的，但由于新的应用和发现，它仍然成为头条新闻。事实上，母本单倍体诱导被巧妙地转移到难以转化的种质中，以提供基因组编辑机制。最近发现的两个控制单倍体诱导的分子因素使我们能够重新审视玉米母体单倍体诱导的机制基础，并成功地将单倍体诱导能力转化为其他作物。
基因编辑加速作物育种
正向育种是指在适当的环境中选择具有改良性能的重组体，它一直是作物产量随时间推移不断提高的驱动力。杂种优势的发现（杂种优势是指杂交品种相对于其自交系亲本而言具有改良性能）大大提高了杂交育种早期阶段的产量提高率（Sivasankar 等人，2012 年）。生物和非生物胁迫会降低产量，并造成潜在产量与实际产量之间的差距（Duvick，2005 年）。正向育种对于作物改良必不可少，尤其是对于复杂性状和胁迫环境而言，这是一个资源密集且耗时的过程。即使是由单个基因遗传的简单性状，也需要多次回交 (BC) 才能重建受体亲本的基因组。通过传统方法引入性状的另一个缺点是产量拖累，这个术语用来指供体亲本中不需要的基因导致的粮食产量降低，即使经过多次回交，这些基因仍然存在。由于这些基因之前未经过农艺性能选择，它们往往会降低转化品种的可收获产量。假设不进行选择且不抑制重组，则在 m 次回交后仍会保留下来的供体亲本基因数为 n ∗ d ∗ (1/2) m，其中 d 是供体与优良品系之间差异基因座的比例，n 是作物物种中的基因总数。例如，面包小麦有 ∼ 110 K 基因（ Consortium et al., 2018 ）。如果野生供体种质与轮回亲本在 30% 的基因座上存在差异，则经过四次回交后，转化品种中将继续存在一千多个来自供体亲本的基因。在差异很大的品系之间的杂交中，有限的重组可能会限制供体亲本的基因组片段被引入轮回亲本基因组的比例，但也可能对减少渗入的供体片段的大小构成挑战，从而增加连锁累赘的可能性（Hao et al., 2020）。标记可以帮助减少（但不能消除）BC1 阶段的供体亲本基因组片段。在资源有限的情况下开展的育种计划将