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修补生殖基因和无融合生殖
摘要：马铃薯是世界上最重要的非谷类作物，然而，马铃薯的遗传增益传统上一直受到作物生物学的延迟，主要是自交四倍体品种的遗传杂合性和生殖系统的复杂性。新型定点基因改造技术为设计气候智能型品种提供了机会，但它们也为马铃薯育种带来了新的可能性（和挑战）。由于马铃薯品种表现出显著的生殖多样性，并且它们的胚珠倾向于发展出类似无融合生殖的表型，因此对马铃薯生殖基因进行修改正在开辟马铃薯育种的新领域。开发二倍体品种而不是四倍体品种已被提议作为填补遗传增益空白的替代方法，这是通过使用基因编辑的自交亲和基因型和自交系来利用杂交种子技术来实现的。类似地，调节二倍体或四倍体马铃薯中未减数配子的形成和合成无融合生殖可能有助于加强向二倍体杂交作物的过渡或增强基因渗入方案并固定四倍体品种中高度杂合的基因型。无论如何，诱导无融合生殖样表型将缩短开发新品种的时间和成本，因为这样可以通过真种子进行多代繁殖。在这篇评论中，我们总结了目前关于马铃薯生殖表型和潜在基因的知识，讨论了利用马铃薯的自然变异性调节种子形成过程中的生殖步骤的优缺点，并考虑了合成无融合生殖的策略。然而，在我们能够完全调节生殖表型之前，我们需要了解这种多样性的遗传基础。最后，我们设想基因库在这一努力中发挥积极、核心的作用，通过对正确基因型的基因库种质和新引进品种进行表型分析，为科学家和育种者提供可靠的数据和资源，以开发创新，利用市场机会。
植物无融合生殖工程的选择
在植物中，胚胎发生和繁殖并不严格依赖于受精。一些物种可以在种子中无性地产生胚胎，这一过程称为无融合生殖。无融合生殖被定义为通过种子进行的克隆无性繁殖，其后代与母体基因型相同，并为开发优良品种提供了宝贵的机会，因为它在农作物中的诱导可以促进优良杂交基因型的开发和维持。在这篇综述中，我们总结了目前对无融合生殖的理解，并重点介绍了将无融合生殖方法成功引入有性作物的情况。此外，我们讨论了几个基因的过表达可以诱导体细胞胚胎发生，作为诱导孤雌生殖的候选基因，孤雌生殖是配子体无融合生殖的一种独特生殖方式。我们还总结了三种实现工程无融合生殖的方案，这将为实现无融合生殖提供更多机会。
植物无融合生殖的分子基础
植物的有性生殖是一个复杂且受到严格调控的过程，可产生新一代的散播体：有性种子。传统上，在创造新作物品种的过程中，有性生殖被用来分离或选择性地组装所需的基因和性状。然而，有性的利用也给植物育种带来了限制，包括种子成本高昂且方法耗时。在植物育种过程中，可以通过依次利用有性和无融合生殖来缓解大多数这些限制。无融合生殖是一种协同机制的结果，该机制利用性机制并以协调胚珠发育步骤的方式发挥作用，从而产生无性（克隆）种子。有性发育的改变涉及减数分裂、配子发生以及胚胎和胚乳形成中广泛表征的功能和解剖变化。无融合生殖植物的胚珠跳过减数分裂，形成未减数的雌配子体，其卵细胞发育成孤雌生殖胚胎，中央细胞可能与精子融合，也可能不融合，形成种子胚乳。因此，功能性无融合生殖至少涉及三个组成部分，即无融合生殖 + 孤雌生殖 + 胚乳发育，这些组成部分是从有性生殖改良而来的，必须在分子水平上进行协调，才能完成发育步骤并形成克隆种子。尽管最近在发现与无融合生殖样表型和克隆种子形成相关的特定基因方面取得了进展，但无融合生殖的分子基础和调控网络仍然未知。这是目前无融合生殖育种局限性的核心问题。本期特刊汇集了 12 篇围绕无融合生殖分子基础的不同主题的出版物，展示了最近在理解该性状的遗传调控方面取得的发现和进展，并讨论了无融合生殖的可能起源及其在植物中商业化应用的其他挑战。由于无融合生殖是一种基于有性生殖功能获得或丧失突变的现象的理论仍未得到解决，Barcaccia 等人 [ 1 ] 重新评估了被子植物无融合生殖的进化起源及其替代发育途径，并提出了系统发育和遗传证据，支持无融合生殖是从有性生殖进化而来的，是由于有性发育中关键参与者的分子破坏而导致的。此外，Schmidt [ 2 ] 概述了高等植物无融合生殖的分子方面，并清楚地解释了无融合生殖发育所涉及的调控复杂性，强调了 DNA 和 RNA 结合蛋白以及非编码 RNA 在通过表观遗传调控机制激活和抑制发育程序中的积极作用。同样，Ortiz 等人 [ 3 ] 在以 Paspalum spp. 为例的研究中总结了有关无融合生殖的大量信息。并详细介绍了该属无融合生殖发育的关键方面和所使用的各种遗传分析，包括基因组位点的分子表征、三个生殖候选基因（ ORC3 、 QGJ 和 TGS1 ）的功能表征以及进一步基于基因组的研究路线图。从不同的植物物种中获得了有关无融合生殖的进一步分子细节。Mateo de Arias 等人 [ 4 ] 使用遗传和细胞胚胎学分析结合应激处理对五个物种进行了研究，以提供大量证据支持多态性