在计算神经科学的许多领域中,神经元通常被分析为二元电化学开关(DeWeese 等人,2003 年;Victor,2006 年;Jensen 等人,2013 年;Mayfield,2013 年;Sterling and Laughlin,2015 年;Gupta and Bahmer,2019 年)。在这个抽象层次上,脉冲神经元可以被视为具有两个稳定位置的记忆系统。神经元可能正在发射,在这种情况下,其状态通常标记为 1,或者神经元可能正在静止,在这种情况下,其状态通常标记为 0。由于神经元发射动作电位的概率受到许多不同的未知因素的影响(例如神经元的温度、其发射阈值、其与突触前输入的连接程度等),因此,在香农的通信理论中,可以将发射状态和静止状态之间的区别作为二元随机变量进行研究。因此,通常隐含地假设单个动作电位的香农熵为
实践 12 动作电位产生的计算机模拟 实践目的 本实践的目的是通过计算机研究动作电位如何依赖于电压门控钠通道和钾通道的特性。 要准确(定量)描述这一现象需要生物物理学语言,借助生物物理学语言,我们不仅可以准确描述生物电,特别是兴奋性,还可以准确预测与疾病相关的变化将如何影响轴突电位的产生。 本实践让学生了解神经生理学家如何描述神经细胞的基本神经生理特性以及日常实践中动作电位的产生。 实验设置 计算机软件“MetaNeuron”用于模拟可兴奋细胞的电生理特性,由明尼苏达大学的 Eric Newman 开发。 第一部分 目的:本部分实践的目的是让您熟悉 MetaNeuron 软件和描述动作电位过程的基本参数。模拟过程:1. 打开 MetaNeuron 软件。从 Lesson 下拉菜单中选择 Lesson 4: Axon action potential 。根据定义的参数(下图中标记),程序计算膜电位随时间的值。请注意窗口底部的红色图表,显示何时施加去极化刺激。去极化刺激的持续时间由 Width (ms) 参数决定(上图中的蓝色框;默认值为 0.1ms)。达到阈值电位后,就会产生动作电位。软件只接受以点作为小数分隔符的值。
摘要:微电极阵列(MEA)允许通过感应:细胞外动作电位和(体内)局部场电位来监测数千个神经元/mm 2。MEAS在空间网格中排列了几个记录位点(或像素),并与电体内细胞培养物和/或集成在电皮质学网格中。This paper focuses on Electrolyte-Oxide MOS Field-Effect-Transistors (EOMOSFET) MEAs for cell- level recording and presents a complete model of the neuron-electronics junction that reduces to a single electrical scheme all the biological (the neuron) and physical layers (the electrolyte, the Diffuse/Helmoltz capacitances, the oxide and the MOS transistor) composing the interface.这允许预测来自生物环境(电解质浴)的噪声功率,并优化所有电源参数的主要目的,以最大程度地降低最终的感应噪声图,从而增强采集信噪比比率。频域模拟来自提议的模型表明,在构建EOMOSFET像素中涉及的所有参数都有一个最佳设计点,该参数允许在<12 µV rms <12 µV RMS <12 µV RMS的信号对噪声比例进行> 9 dB的信噪比。这最终将使通过电解质裂口流动的超湿神经电位信号的高分辨率记录,这些信号从未探索过采用平面电容耦合接口。
图 2 蒙古沙鼠梯形体 (TB) 髓鞘的高分辨率图像。抗神经丝相关抗原 (3A10) (a – c) 和神经丝重链 (NFH) (d – f) 的抗体用作轴突标记物。抗髓鞘碱性蛋白 (MBP) 的抗体显示髓鞘。在出生后第 6 天 (a、a')、出生后第 9 天 (b、b 0 ) 和出生后第 13 天 (c、c 0 ) 从 TB 区域沙鼠大脑冠状振动切片中获取共聚焦单光学图像。在出生后第 7 天 (d、d 0 )、出生后第 10 天 (e、e') 和出生后第 14 天 (f、f 0 ) 从 TB 区域沙鼠大脑矢状振动切片中获取共聚焦单光学切片。 (a – f) 轴突标记物 3A10 (a – c) 和 NFH (d – f) 以红色显示,MBP 免疫反应性以绿色表示。(a' – f 0) 相应的 MBP 染色图像。出生后第 6 天 (a、a') 可以看到短的、有时是点状的髓鞘碎片,其间散布着较长的无髓鞘间隙。少突胶质细胞 (白色星号) 积极产生 MBP,用抗 MBP 抗体标记。在出生后第 7 天的矢状切面中,可以看到 TB 纤维的横截面。一小部分 TB 轴突被 MBP 包围,用抗 MBP 抗体标记。出生后第 9 天 (b、b 0),TB 中的大部分轴突都是髓鞘化的。然而,人们可以很容易地注意到一些轴突没有被髓鞘包裹 (白色箭头,b)。在出生后第 10 天的矢状切面上,大多数轴突被髓鞘包裹,但有些没有(白色箭头,e)。到出生后第 13 天(c,c 0)可以看到髓鞘包裹所有轴突。请注意,髓鞘轴突排列非常紧密,以至于很难勾勒出属于单个轴突的髓鞘。在出生后第 14 天的矢状切面上,TB 区域的所有轴突横截面都被髓鞘包裹。比例尺:20 μ m。
致谢作者要感谢Claudia Binder的专家技术援助和医学博士。Aida Salameh为培养基的表征提供了帮助。这项工作得到了欧洲研究委员会的赠款(ERC合并赠款865634“ Presynplast” S.H.和ERC Advanced Grant 884281“ Synapse -Build”给V.H.),Deutsche Forschungsgemeinschaft(DFG,德国研究基金会;研究单位Synabs HA6386/9-2和HA6386/10-2 to S.H.;德国卓越策略 - Exc- 2049 - 390688087 to V.H.; Neuronex2/ha2686/19-1 to V.H.;研究单位Synabs GE2519/8-2和GE2519/9-2至C.G.; KFO 5001/KI1460/9-1,SPP 2205/KI1460/7-1和KI1460/5-1 to R.J.K.)。
摘要 — 仔细分析了 Hodgkin-Huxley 和 Hodgkin-Katz 为找出鱿鱼轴突中钠离子产生的电脉冲而进行的实验研究。他们以数学模型的形式定量描述了他们的发现,该模型用于产生产生神经兴奋和电流传导动作所必需的电位。我们提出了他们脉冲产生理论的创新量化模型。它将为从量化原理的角度探索理论提供新的研究平台,并使电动力学和量子场论方法在 Hodgkin-Huxley 方程及其应用的新分析中的应用成为可能。我们将讨论一些合理的应用和一些关于量化模型使用的新猜想。这可以看作是对数学哲学复兴和更新的补充努力。
我们将要记录的信号称为心电图,也称为 ECG 或 EKG,它是对心脏不同部位按受控顺序收缩的协调“电波”的测量。由于心脏由专门的肌肉细胞组成,这些肌肉细胞会激发动作电位来收缩,因此我们可以采用与之前测量骨骼肌收缩大致相同的方式测量这些动作电位。但这些动作电位的持续时间为 200 毫秒,比神经元(1 毫秒)和肌肉(3 毫秒)的动作电位慢得多。此外,神经元和肌肉的脉冲以每秒脉冲数(或 Hz)来衡量,但心脏的脉冲以每分钟心跳数 (BPM) 来衡量。动作电位心肌细胞也使用钠和钾,但钾通道需要更长的时间才能打开,从而导致更长的动作电位。
神经系统中存在多种延迟来源。首先考虑由于动作电位沿轴突传播而导致的延迟。在上述模型中,当动作电位在神经元 j 的细胞体中产生时,与其相连的所有其他神经元会立即感受到它。然而,实际上,动作电位必须沿着神经元 j 的轴突传播到突触或间隙连接。传导速度范围从沿无髓轴突的 1 米/秒数量级到沿有髓轴突的 100 米/秒以上 [16, 55]。这可能导致某些脑结构出现显著的时间延迟。有多种方法可以将其纳入模型,例如包括变量的空间依赖性或代表神经元不同部分的多个隔间 [37]。然而,如果我们主要关注动作电位到达轴突末端时的影响(它会在另一个神经元中引起动作电位吗?),那么更简单的方法是在耦合项中加入时间延迟。在这种情况下,一般耦合项变为 f ij ( xi ( t ) , xj ( t − τ ij )) (4)
去极化通过阈值创造了动作电位。钠通道打开,并使Na+进入神经元。当电势到达0钠通道时。然后钾通道打开,钾降低。这将神经元返回到静止电位。这种化学物质的交换沿轴突延伸,动作电位通过轴突传播。
图 2:生物神经元是相互通信并在突触中存储信息的细胞。一个神经元可以有数十万个突触,其内容由传感输入动作电位回忆。神经元整合活跃突触的值,并在整合值达到或超过阈值时产生动作电位输出。人工神经网络模拟了类似的行为。