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World File Search System二倍体
卵菌的转化系统、基因沉默和基因编辑技术
卵菌是一类多样化的丝状产孢生物，由数百种臭名昭著的病原体组成。其中一些已被列入全球检疫名单，并受到国家和国际法律的严格管制，以防止其传播（Rossmann 等人，2021 年）。宿主包括主要养殖鱼类和植物物种，以及自然生态系统中的众多动物和植物物种（Cao 等人，2012 年；Fern andez-Ben eitez 等人，2008 年；Kamoun 等人，2015 年；van den Berg 等人，2013 年）。卵菌是一类在分类学上截然不同的真核微生物大类，它与真菌有一些相同的生理和形态特征（例如，都有菌丝和不同的孢子类型），但在系统发育上与异鞭毛藻有亲缘关系（Baldauf 等人，2000 年；Latijnhouwers 等人，2003 年）。卵菌与真真菌可通过一些只有卵菌才具备的生化和细胞学特征来区分：a) 纤维素是菌丝壁的主要微纤维成分；b) 胞质致密体/指纹液泡含有磷酸化的 β-(1,3)-mycolaminarin 葡聚糖；c) 二倍体叶状体，减数分裂先于配子形成；d) 线粒体有管状嵴；最后 e) 利用 a - ε -二氨基庚二酸赖氨酸合成途径 ( Beakes 等人，2012 年)。卵菌生长的环境条件和宿主范围广泛，这反映在其系统发育多样性中 ( Thines，2014 年)。在过去的几十年里，宿主与卵菌相互作用的研究结合基因组学和转录组学，对卵菌如何感染宿主有了相当深入的了解 ( Burra 等人，2017 年)。了解许多相互作用分子的作用对于有针对性地制定管理策略非常重要。已确定卵菌会分泌一系列效应蛋白，这些效应蛋白可以改变宿主的免疫系统以促进感染（Bozkurt 等人，2012 年；de Bruijn 等人，2012 年；Fabro 等人，2011 年）。然而，不同卵菌病原体在感染过程中产生的大量分子尚未得到解释。为了在体内对这些分子进行功能分析，对卵菌进行基因改造的技术至关重要，例如 RNAi（Saraiva 等人，2014 年；Whisson 等人，2005 年）、稳定转化（Judelson 等人，1993 年）或 CRISPR/Cas（Fang 和 Tyler，2016 年）。卵菌的分子技术发展速度比真菌慢，目前仅限于相对较少的物种，与真菌相比效率较低。由于卵菌内部的异质性，转化方案需要针对每个物种进行优化，并且在同一物种内，通常针对每个菌株进行优化。因此
社论：非洲爪蟾器官发生和疾病模型
长期以来，我们一直通过动物模型进行推断，以更好地了解我们自己的生物学和健康状况。 在这些模型中，两栖动物，尤其是非洲爪蟾，已成为生物学发现的强大源泉，为胚胎学、细胞生物学、遗传学、生理学、毒理学、进化、生态学和疾病的基本过程提供了惊人的见解。 事实上，对两栖动物的研究一直在开辟新的发现领域，这一事实反映在众多诺贝尔生理学或医学奖的贡献中，从因发现毛细血管运动调节机制而获得的奥古斯特奖（Lindstedt，2014）开始，最近的是 John Gurdon 于 2012 年因将成熟细胞重编程为多能性而获得的奖项（Krogh，1919；Gurdon 等人，1958；Gurdon 和 Hopwood，2000；Burggren 和 Warburton，2007；Blum 和 Ott，2018）。在过去的 70 年里，非洲爪蟾已经成为主要的两栖动物模型和全球使用最广泛的模型系统之一，对生物学研究产生了巨大的影响。非洲爪蟾原产于南非和中非，最初在 20 世纪 30 年代和 40 年代传入欧洲和北美的实验室，成为当时领先的妊娠试验；注射一次含有促性腺激素的人尿足以在数小时内诱发产卵（ Gurdon 和 Hopwood，2000 年）。然而，这种通过简单的激素注射就能全年按需产生数千个卵子和体外发育胚胎的能力，使得非洲爪蟾比其他可用的实验模型具有明显的优势。再加上它的卵母细胞和胚胎很大，非常适合生化、细胞生物学和胚胎学操作，易于进行基因组操作，与人类进化相对接近，维护成本低，生命周期短，这些都使非洲爪蟾成为一种非常有价值的模型。在过去的二十年中，二倍体物种 X.tropicalis 的建立作为实验室模型增加了额外的强大遗传工具（Grainger，2012；Tandon 等人，2017）。X.laevis 和 X.tropicalis 共同使我们能够快速研究体内和体外的基本生物学过程。这使得 Xenopus 成为基因组时代的理想系统，我们需要适合测试人类疾病基因功能的有效模型。本研究主题的目的是强调 Xenopus 作为研究人类发育、疾病和病理的模型系统的出色多功能性和实用性。它包括 18 篇主要研究和评论文章，探讨了各种主题，包括发育、再生、癌症、生物缩放和人类疾病建模，并概述了可用于支持 Xenopus 研究的广泛资源。我们希望它将成为既有经验的 Xenopus 研究人员的资源，以及寻找适合其研究的模型系统和方法的 Xenopus 新手。
Manoj Kumar Srivastava 博士
(i) Singh S、Singh T、Singh KK、Srivastava MK、Das MM、Mahanta SK、Kumar N、Katiyar R、Ghosh PK 和 Misra AK (2023) 对全球 Cenchrus 种质资源的关键营养和青贮饲料质量性状进行评估。正面。营养。九1094763。 doi: 10.3389/fnut.2022.1094763。 （ii）Sanjay Gupta、Giriraj Kumawat、Nisha Agrawal、Rachana Tripathi、Vangala Rajesh、Vennampally Nataraj、Shivakumar Maranna、Gyanesh K. Satpute、Subhash Chandra、Milind B. Ratnaparkhe、Manoj K. Srivastava、Nita Khandekar、Meeta Jain（2022 年）。光周期特性：深入了解大豆（Glycine max）适应不同纬度生长和成熟度的分子机制。植物育种。 2022；1-18。 （三）AK Roy、M. Chakraborti、A. Radhakrishna、KK Dwivedi、MK Srivastava、S. Saxena、S. Paul、Aarti Khare、DR Malaviya、P. Kaushal。 (2022 年)。利用无融合生殖介导的基因组添加 (AMGA) 策略在狼尾草中进行外来基因组动员和固定，以改善狼尾草的驯化性状。理论与应用遗传学https://doi.org/10.1007/s00122-022-04138-4。 （iv）John G. Carman、Mayelyn Mateo de Arias、Lei Gao、Xinghua Zhao、Becky M. Kowallis、David A. Sherwood、Manoj K. Srivastava、Krishna K. Dwivedi、Bo J. Price、Landon Watts、Michael D. Windham。 （2019）二倍体布氏菌（十字花科）的无孢子发生和双孢子发生可能通过重组驱动的无融合生殖到性逆转促进物种形成。植物科学前沿 10: 724（doi: 10.3389/fpls.2019.00724）（v）Pankaj Kaushal、Krishna K. Dwivedi、Auji Radhakrishna、Manoj K. Srivastava、Vinay Kumar、Ajoy Kumar Roy 和 Devendra R. Malaviya。 (2019 年)。划分无融合生殖成分以理解和利用配子体无融合生殖。植物科学前沿 10: 256（doi: 10.3389/fpls.2019.00256）（vi）Joakim Bygdell、Vaibhav Srivastava、Ogonna Obudulu、Manoj K. Srivastava、Robert Nilsson、Björn Sundberg、Johan Trygg、Ewa Mellerowicz 和 Gunnar Wingsle。 (2017)。在高组织分辨率下监测杨树张力木材形成过程中的蛋白质表达。 J.实验植物学 68 (13): 3405-3417。 （NAAS评级11.53）。
一天内构建多重阵列以利用天然 CRISPR 系统
摘要 CRISPR-Cas 系统是一种原核免疫系统，不仅在细菌和古细菌中广泛增殖，而且最近在人类生物学研究和应用中也广泛存在。迄今为止，许多工作都利用了合成的 sgRNA 和 CRISPR 核酸酶 Cas9，但阵列处理核酸酶的发现现在允许在异源宿主以及具有内源系统的生物体中使用更紧凑、天然的 CRISPR 阵列。不幸的是，多重天然 CRISPR 阵列的构建在技术上仍然具有挑战性、成本高昂和/或耗时。这种限制阻碍了在天然和异源宿主中涉及天然 CRISPR 阵列的研究。为了解决这个问题，我们提出了一种组装 CRISPR 阵列的方法，这种方法简单、快速、经济实惠且高度可扩展——我们用一天的工作组装了 9 间隔阵列。我们利用这种方法来利用高能力细菌 Acinetobacter baylyi 的内源性 CRISPR 系统，结果表明虽然单个间隔区并不总是能够完全有效地阻止通过天然能力获取 DNA，但多重天然 CRISPR 阵列可以实现几乎完全的 DNA 排除和基因组编辑，包括两者的多个靶标。除了展示一种将使各种应用受益的 CRISPR 阵列组装方法之外，我们还发现了一种潜在的对冲策略，用于平衡 CRISPR 防御与天然能力的 A. baylyi 中的 DNA 获取。CRISPR（成簇的规律间隔的短回文重复序列）-Cas 系统是一种适应性免疫机制，通常通过检测和切割确定的靶序列 1 来保护细菌和古菌免受核酸入侵。CRISPR 系统包括 Cas（CRISPR 相关）蛋白，以及与同样短的 DNA 间隔区交替的同名短直接重复序列阵列。间隔序列被转录成较长的前体crRNA，然后前体crRNA被加工成单个crRNA（CRISPR RNA），每个crRNA由与特定核酸靶标互补的单个间隔序列以及通常源自重复序列的发夹柄组成。这些crRNA与Cas效应蛋白（如Cas9）或蛋白质复合物（如CASCADE）结合。一旦结合，它们就会根据系统引导效应子到互补的DNA或RNA上，效应子通常会切割这些DNA或RNA。很快，许多实验室就将CRISPR介导的DNA切割应用于从精确的基因组工程到基因回路2到靶向的细菌菌株去除3-6等各种应用。自扩散的CRISPR构建体也被用于快速产生纯合二倍体敲除（诱变链式反应）7，初步研究表明
澳大利亚产品信息 - Proquad®麻疹，腮腺炎，风疹和水痘病毒疫苗实时（冰箱稳定配方）1 M
AUSTRALIAN PRODUCT INFORMATION – PROQUAD® Measles, Mumps, Rubella and Varicella Virus Vaccine Live (Refrigerator stable formulation) 1 NAME OF THE MEDICINE Measles, Mumps, Rubella and Varicella (Oka/Merck) Virus Vaccine Live 2 QUALITATIVE AND QUANTITATIVE COMPOSITION and 3 PHARMACEUTICAL FORM ProQuad is a sterile lyophilised preparation of (1) the components of M-M-R ® II （麻疹，腮腺炎和红宝石病毒疫苗的活体）：麻疹病毒疫苗活体，一种更衰减的麻疹病毒系，源自Enders衰减的Edmonston菌株，并在雏鸡胚胎细胞培养中传播；腮腺炎病毒疫苗活着，在雏鸡胚胎细胞培养中传播的腮腺炎病毒的jeryl lynn（B水平）；红宝石病毒疫苗活着，Wistar RA 27/3菌株的活体减毒风疹病毒在WI-38人类二倍体肺成纤维细胞中繁殖； （2）Varicella病毒疫苗Live（OKA/Merck），MRC-5细胞中传播的Varicella-Zoster病毒的OKA/MERCK菌株（以下称为Varivax）。按照指示重组时，是肌肉内（IM）或皮下（SC）给药的无菌准备。每种0.5 mL剂量包含不少于3.00 log 10 TCID 50（50％组织培养感染剂量）的麻疹病毒； 4.30 log 10 TCID 50的腮腺炎病毒； 3.00 log 10 Rubella病毒50 tCID； OKA/Merck Varicella病毒的最低量最低为3.99 log10 PFU（斑块形成单位）。注射粉。重建之前，冻干的疫苗是白色至浅黄色紧凑型结晶粉。重组后，是一种透明的浅黄色至浅粉红色液体。具有已知作用的赋形剂：该疫苗含有16毫克的山梨糖醇。该产品不含防腐剂。有关赋形剂的完整列表，请参见第6.1节的赋形剂列表。该产品还包含MRC-5细胞的残留成分，包括DNA和蛋白质，重组人白蛋白，牛血清白蛋白以及其他缓冲液和培养基成分。筛选了用于制造中的细胞，病毒池，牛血清和重组人白蛋白，以确保缺乏不定药。该产品的生产包括接触牛的材料。没有证据表明任何VCJD（被认为是牛海绵状脑病的人类形式）是由任何疫苗产物施用引起的。4临床细节4.1治疗适应症提示在12个月至12岁的个体中针对麻疹，腮腺炎，风疹和水疗中心进行疫苗接种。
气候智能型番茄的基因组设计
摘要 番茄是世界上第一种被食用的蔬菜。它生长在非常不同的条件和地区，主要用于加工番茄的田间，而新鲜市场番茄通常在温室中生产。番茄面临着许多环境压力，包括生物压力和非生物压力。如今，许多新的基因组资源可用，从而加速了遗传进程。在本章中，我们将首先介绍培育气候智能型番茄的主要挑战。我们将介绍与生产力、果实质量和对环境压力的适应有关的育种目标，特别关注气候变化如何影响这些目标。在第二部分中，将介绍可用的遗传和基因组资源。然后将讨论传统和分子标记育种技术。然后将特别关注生态生理建模，这可能构成定义适应育种目标的新理想型的重要策略。最后，我们将说明如何实施新的生物技术工具以及如何使用它们来培育气候智能型番茄。 关键词：番茄，育种，生产力，生物胁迫，非生物胁迫，理想型，建模 1 简介 番茄是继马铃薯之后世界上第一种被食用的蔬菜。它已成为许多国家的重要食品。番茄主要有两种品种：用于加工业的有限生长番茄，仅在露地生产；用于新鲜市场的无限生长品种，可在从露地到受控条件的温室等各种条件下种植。番茄，Solanum lycopersicum L.，与马铃薯、茄子和辣椒同属茄科。它是一种自花授粉作物，具有中等大小（950 Mb）的二倍体（2n=2x=24）基因组。2012 年发表了一个高质量的参考基因组序列（番茄基因组联盟，2012 年）。番茄原产于南美洲，还有 12 种野生近缘种，可与栽培番茄品种杂交。存在几个大型遗传资源集合，这些基因库中保存了 70,000 多个品种。这些集合还包括科学资源，例如突变体集合或分离种群。长期以来，番茄也是遗传分析的典型物种。许多诱导重要表型变异的突变被发现并被克隆，许多抗病基因的功能也得到了表征。番茄也是果实发育和生理学的典型物种。它易于转化，是第一种生产和销售的转基因食品（Kramer 和 Redenbaugh，1994 年）。在本章中，我们将首先介绍培育气候智能番茄的主要挑战。与生产力相关的育种目标，我们将介绍水果品质和对环境压力的适应性，特别关注气候变化如何影响这些目标。第二部分将介绍可用的遗传和基因组资源。然后讨论传统和分子标记育种技术。然后，我们将特别关注生态生理建模，这可能是定义适应育种目标的新理想型的重要策略。最后，我们将说明如何实施新的生物技术工具以及如何将其用于培育气候智能型番茄。
鉴定人类细胞中复制应力反应的关键因素Louise M.E. Janssen 1，Empar Baltasar Perez 1，Chantal Vaartin
方法在补充了10％FCS，1％谷歌补充剂（Gibco），100 U/ml青霉素和100μg/ml链霉菌素的IMDM（Gibco）中培养了衍生成近单倍型HAP1细胞的细胞培养。siRNA转染是根据制造商的指南使用Rnaimax（Invitrogen）进行的。在这项研究中使用了以下siRNA：Sinon-targetable（Dharmacon），Sipolg2（地平线，TargetPlus，SmartPool），SIMRPL23（Horizon，Targetplus，TargetPlus，Smartpool）。将所有药物（Aphidicolin，Hu，Olaparib，Rad51i（B02），DNA-PKI（NU74441）和寡霉素A）溶解在DMSO中，并以指示浓度使用。细胞使用具有137CS源的γ提取器（最佳疗法）进行γ辐射。生长测定HAP1细胞以1500个细胞/孔的密度将HAP1细胞铺在96孔板中，并被视为5天。5天后，使用100％甲醇固定细胞，并在室温下使用Crystal Violet染色2H。随后，将晶体紫溶解在10％乙酸中，并使用Biotek Epoch Epoch分光光度计在595 nm处测量强度。使用非线性拟合，sigmoidal，4pl，x是log（浓度），将这些测量值用于棱镜中的IC50计算。在9mm玻璃盖上生长免疫荧光细胞，并在室温下以4％甲醛和0.2％Triton X-100固定10分钟。使用了以下抗体：人类抗克雷斯特（Cortex Biochem，CS1058），兔抗PH3SER10（Campro，＃07-081），小鼠抗ERCC6L（PICH）（ABNOVA，ABNOVA，000548421-B01P）。所有初级抗体在4°C的夜间孵育。使用固定缓冲液I（BD生物科学）固定细胞。细胞。二级抗体（分子探针，Invitrogen）和DAPI在室温下孵育2小时。使用延长金（Invitrogen）安装盖玻片。使用具有60倍1.40 Na油目标的Deltavision Deonvolution显微镜（Applied Precision）获取图像。SoftWorx（应用精度），ImageJ，Adobe Photoshop和Illustrator CS6用于处理获得的图像。单倍体插入诱变筛选基因对用APH或HU处理的HAP1细胞的存活至关重要，如先前所述35，使用单倍体插入诱变筛查鉴定。诱变的HAP1细胞是从Brummelkamp实验室获得的。简短地，获得HAP1细胞的诱变如下：在HEK293T细胞中产生了基因陷阱逆转录病毒。每天两次收获逆转录病毒至少三天，并通过离心（使用SW28转子进行2小时，21,000 rpm，4°C，4°C）进行沉淀。在8μg/ml硫酸素硫酸素的存在下，在T175烧瓶中至少连续两天，在8μg/ml硫酸素的存在下，将大约4000万个HAP1细胞通过浓缩基因陷阱病毒的转导而被诱变。在包含10％DMSO和10％FCS的IMDM培养基中冷冻诱变细胞。解冻后，在存在27.5 nm adphidicolin或100μmHu的情况下，将诱变的HAP1细胞转移了10天。传递后，通过胰蛋白酶-EDTA收集细胞，然后进行沉淀。为了最大程度地减少潜在地含有杂合突变的二倍体细胞的混杂，用DAPI染色固定的细胞，以允许使用Astrios Moflo对G1单倍体DNA含量进行分类。将3000万个排序的细胞在56°C下裂解过夜，以使使用DNA迷你试剂盒（QIAGEN）进行基因组DNA分离。插入位点映射基因陷阱插入位点通过LAM-PCR放大，然后进行捕获，ssDNA接头连接和指数放大，并在测序之前使用含有Illumina适配器的引物，如前所述，如前所述35。映射和插入位点的分析以前描述了78。简短地，在对HISEQ 2000或HISEQ 2500（Illumina）进行测序之后，将插入位点映射到人类基因组（H19），允许一个不匹配，并与RefSeq坐标相交，以将插入位点分配给基因。基因区域在相对链上重叠的基因区域没有考虑进行分析，而对于在相同链基因名称上重叠的基因是串联的。对于每种复制和两种药物治疗（APH或HU）基因的必要性都是通过二项式检验确定的。合成致死性。一个基因通过所有Fisher的测试，其p值截止为0.05，效应大小至少为0.12（减法比率wt sense比率 - 复制应力条件感官比率）。
染色体规模的基因组组装面包小麦的野生相对timopheevii 1 2 Surbhi Grewal 1，Cai-Yun Yang 1，Duncan Scholefield 1，S
Chromosome-scale genome assembly of bread wheat's wild relative Triticum timopheevii 1 2 Surbhi Grewal 1 , Cai-yun Yang 1 , Duncan Scholefield 1 , Stephen Ashling 1 , Sreya Ghosh 2 , David 3 Swarbreck 2 , Joanna Collins 3 , Eric Yao 4,5 , Taner Z. Sen 4,5 , Michael Wilson 6 , Levi Yant 6 , Ian P. King 1和4 Julie King 1 5 6 1。麦片研究中心，植物与作物科学系，生物科学学院，诺丁汉大学7号大学，拉夫堡，LE12 5rd，英国8 2。伯爵研究所，诺里奇研究公园，诺里奇NR4 7UZ，英国9 3。基因组参考信息学团队，惠康桑格学院，惠康信托基因组10校园，欣克斯顿，CB10 1RQ，英国11 4。加利福尼亚大学加利福尼亚大学，加利福尼亚州伯克利生物工程系，美国94720，美国12 5。 美国农业部 - 农业研究服务局，西部地区13研究中心，农作物改善与遗传学研究部门，布坎南街800 诺丁汉大学，大学公园，诺丁汉，NG7 2rd 16通讯作者：Surbhi Grewal（surbhi.grewal@nottingham.ac.uk）17 18摘要19 20 20小麦（Triticum aestivum）是最重要的食物作物之一，迫切需要增加生产的生产，以养活生长的世界。 triticum timopheevii（2n = 4x = 28）是一种同种二磷酸22小麦野生物种，其中包含在许多23个先前的小麦改善育种计划中利用的A T和G基因组。 在这项研究中，我们报告了基于PACBIO 25 HIFI读取和染色体构象捕获（HI-C）的24个染色体尺度参考基因组组装PI 94760。 ex asch。加利福尼亚大学加利福尼亚大学，加利福尼亚州伯克利生物工程系，美国94720，美国12 5。美国农业部 - 农业研究服务局，西部地区13研究中心，农作物改善与遗传学研究部门，布坎南街800诺丁汉大学，大学公园，诺丁汉，NG7 2rd 16通讯作者：Surbhi Grewal（surbhi.grewal@nottingham.ac.uk）17 18摘要19 20 20小麦（Triticum aestivum）是最重要的食物作物之一，迫切需要增加生产的生产，以养活生长的世界。 triticum timopheevii（2n = 4x = 28）是一种同种二磷酸22小麦野生物种，其中包含在许多23个先前的小麦改善育种计划中利用的A T和G基因组。 在这项研究中，我们报告了基于PACBIO 25 HIFI读取和染色体构象捕获（HI-C）的24个染色体尺度参考基因组组装PI 94760。 ex asch。诺丁汉大学，大学公园，诺丁汉，NG7 2rd 16通讯作者：Surbhi Grewal（surbhi.grewal@nottingham.ac.uk）17 18摘要19 20 20小麦（Triticum aestivum）是最重要的食物作物之一，迫切需要增加生产的生产，以养活生长的世界。triticum timopheevii（2n = 4x = 28）是一种同种二磷酸22小麦野生物种，其中包含在许多23个先前的小麦改善育种计划中利用的A T和G基因组。在这项研究中，我们报告了基于PACBIO 25 HIFI读取和染色体构象捕获（HI-C）的24个染色体尺度参考基因组组装PI 94760。ex asch。组件的总尺寸为26 9.35 GB，具有42.4 Mb的重叠元素N50和166,325个预测的基因模型。DNA甲基化27分析表明，G基因组的平均甲基化碱基比A T基因组更多。28 g基因组也与aegilops speltoides的S基因组更紧密相关，而不是与六倍体或四倍体小麦的B 29基因组。总而言之，T。timopheevii基因组组装为30发现了对食品31安全性的农艺重要基因的基因组发现的宝贵资源。32 33背景和摘要34 35人物属包括许多野生和栽培的小麦种类，包括二倍体，四倍体36和六倍体形式。多倍体物种起源于甲状腺素和37个相邻的Aegilops属（山羊草）之间的杂交。四倍体物种，毛triticum triticum tricum torgidum（2n = 4x = 28，38 aabb），也称为emmer小麦，三质体timopheevii（2n = 4x = 4x = 28，a t a t gg）是39多态的。triticum urartu thum。ex gandil（2n = 2x = 14，aa）是这两个物种1的基因组供体1，而B和G基因组与Aegilops 41 Speltoides 2的S基因组密切相关。两种四倍体物种均具有野生和驯化的形式，即T. turgidum L. ssp。42 dicoccoides（Körn。＆graebn。）Thell。和SSP。dicoccum（schrankexschübl。）thell。，分别为43，T。Timopheevii（Zhuk。）Zhuk。 ssp。 armeniacum（jakubz。） slageren和ssp。 分别为44 timopheevii。 durum（desf。） 45 HUSN。Zhuk。ssp。armeniacum（jakubz。）slageren和ssp。分别为44 timopheevii。durum（desf。）45 HUSN。45 HUSN。此外，四倍体硬质小麦T. turgidum L. ssp。（2n = 4x = 28，AABB），用于意大利面的生产，六倍层面包小麦triticum aestivum aestivum 46 L.（2n = 6x = 42，aabbdd）从驯养的emmer小麦中进化而成，后者与aegilops tauschii（d tauschii donore hybridations the the the the the bentertiationally the tauschii donore（d genuschii donor）（d donore）6,000，000，000，000，000，000。十六世纪48个Triticum Zhukovskyi（Aagga M a M）源自培养的Timopheevii杂交和49个培养的Einkorn triticum单球菌3（2n = 2x = 2x = 14，A M A M）。50 51