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4 土壤 • 很深的土壤在到达地表之前就会耗尽其储量。光照要求不允许这种情况发生,因为它确保只有位于表面或非常靠近表面的幼苗才开始发芽(Bidwell,1979)。 11 发芽初期的代谢可能是厌氧的,一旦种皮剥落,氧气扩散到种皮中,就会转变为需氧的。在此阶段,能量需求由氧化过程提供,包括气体交换、二氧化碳输出和氧气输入(Wilkins,1969)。