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近几十年来，神经科学发生了范式转变。过去，我们关注的是单个神经元的特性（James 1890；Queenan 等人 2017）。现在人们逐渐意识到，信息的存储和处理依赖于空间分布的、动态的神经元组合（Fujisawa 等人 2008；Buschman 等人 2011；Yuste 2015），称为神经集合（Buschman 等人 2012；Tayler 等人 2013；Pfau 等人 2013；Pinotsis 等人 2017；Pinotsis 和 Miller 2017）或印迹细胞（Thompson 1976；Josselyn 等人 2015）。蛋白质诱导（Gordon 等人，1980 年）、立即早期基因 (IEG) 表达（Guzowski 等人，2005 年）和光遗传学（Fenno 等人，2011 年）等技术可以识别参与记忆存储和回忆的神经元集合（Ryan 等人，2015 年；Tonegawa 等人，2015b 年）。此外，最近的实验发现许多大脑区域同时存在维持相同记忆的神经集合，这被称为印迹复合体（Poo 等人，2016 年；Roy 等人，2019 年）。在 Roy 等人 (2019 年) 的研究中，他们使用蛋白质 cFos 和 IEG 绘制了总共 247 个大脑区域，其中发现 117 个区域在回忆恐惧记忆时会被显著重新激活。因此，记忆并非存储在单个大脑区域，而是分散在多个区域和神经集合中。早期的记忆巩固理论（Squire 和 Alvarez 1995）和多重痕迹理论（Nadel 和 Moscovitch 1997）也发现记忆存储在多个区域，形成印迹复合体。这些印迹复合体通过由单突触或多突触连接形成的印迹通路连接在一起（Tonegawa 等人 2015a）。
Pinotsis-and-Miller-2023-Cerebral-Cortex.pdf
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