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驯化和作物改良 人类主导的驯化始于大约 12 000 年前的中东和新月沃地,随后传播到世界各地,包括中国、中美洲和安第斯山脉、近大洋洲、撒哈拉以南非洲和北美洲东部 [1-3]。尽管我们的标题很简单,但我们在这里尽可能区分驯化、多样化和作物改良事件,因为无论从进化还是表型角度来看,它们都是明显不同的过程 [4]。大规模调查显示,驯化植物种类涵盖约 160 个分类科,超过 2500 个物种经历了一定程度的驯化,约 300 个物种得到了完全驯化 [2、3、5]。目前,整合考古学、遗传学和基因组学证据的模型表明,驯化是一个多阶段过程,包括(i)开始栽培,(ii)所需等位基因频率的增加,(iii)驯化种群的形成,以及最后(iv)有意识的繁殖。尽管如此,由于存在多次驯化事件,并且驯化后与祖先物种的交换频繁,因此描绘许多物种的驯化历史非常复杂[6-8]。此外,值得注意的是,一些物种如Oryza nivara和巴西坚果是在没有驯化的情况下栽培的,并且对于与初始选择相关的遗传瓶颈已经有了深刻的分析[9]。总之,这些研究极大地增进了我们对性状进化的理解,并为驯化过程中的趋同进化和平行进化提供了相当多的见解[10]。例如,留绿基因 SGR 是一系列物种种子休眠的基础[11],番茄 (Solanum lycopersicum) 和辣椒 (Capsiscum annum) 中果实重量数量性状基因座子集映射到同一基因组区域[12],水稻 (Oryza sativa)、高粱 (Sorghum bicolor)、大麦 (Hordeum vulgare) 和小米 (Pennisetum glaucum) 的糯谷物改良性状均是由 Waxy 基因直系同源物的不同突变定义的[2]。与此相反,尽管最初认为驯化综合征经典性状的出现(如谷物种子落粒性的丧失)是平行进化的情况[13],但最近的遗传图谱研究表明,多种性状往往与非同源基因有关[14]。例如,玉米(Zea mays)的典型驯化基因 TEOSINTE BRANCHED 1(tb1)[15] 对粟的分枝影响较小[16],甚至在不同的大麦谱系中,不同的

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