(RxLR) 基序,这是易位所必需的 [2,5]。RxLR 效应物递送到宿主细胞中的方式存在争议;关于 RxLR 基序与宿主质膜脂质结合和细胞自主摄取的说法受到了质疑 [4]。有证据表明 RxLR 基序是蛋白水解加工的位点,在分泌过程中被切割和去除 [5]。与卵菌效应物相比,真菌细胞质效应物缺乏与易位相关的明显氨基酸基序。然而,卵菌和真菌效应物中保守的结构折叠被认为有助于效应物递送 [4]。有趣的是,真菌病原体稻瘟病菌 [ 6 ] 和卵菌晚疫病菌 [ 7 ] 的细胞质效应物都是通过非常规蛋白分泌 (UPS) 途径从这些病原体中输出的,也就是说,尽管它们具有分泌信号肽,但它们的输出对抑制剂布雷菲德菌素 A 不敏感,因为抑制剂布雷菲德菌素 A 会阻断细胞内囊泡运动,从而阻止通过内质网 (ER) 和高尔基体的常规分泌。分泌途径可能是决定这些病原体向宿主输送的关键步骤。事实上,有证据表明,通过 UPS 途径从丝状病原体中输出细胞质效应物的情况非常普遍 [ 4 ]。除了了解细胞质效应物的分泌之外,一个关键问题是:它们如何进入植物细胞?