突触连接的数量和强度会因经验和活动而发生变化,这推动了学习过程中神经回路的细化。哺乳动物大脑皮层中的大多数兴奋性突触都发生在树突棘上,树突棘是神经元树突的微观膜状突起 [ 1 , 2 ]。精确调节树突棘的生长、稳定和消除对于学习至关重要 [ 3 – 5 ]。树突棘的体积也受到动态调节,并且与 AMPA 型谷氨酸受体 (AMPAR) 的数量高度相关,后者介导快速兴奋性突触传递;因此,树突棘的大小与突触功能紧密相关 [ 6 ]。事实上,通过诱导长期增强 (LTP) 而增加的突触强度与树突棘扩大有关 [ 7 , 8 ],而通过诱导长期抑制 (LTD) 而降低的突触强度与树突棘收缩或丢失有关 [ 8 , 9 ]。树突棘发育和可塑性机制失调可导致树突棘改变