增强子或顺式调控元件可确保在发育过程中对基因表达进行精确的时空控制。该过程由转录因子 (TF) 和辅激活因子介导,它们将调控信息从增强子传递到其目标启动子,跨越的距离可能超过一兆碱基 1-4 。这种增强子-启动子 (E-P) 通讯被认为发生在所谓的拓扑相关结构域 (TAD) 内,拓扑相关结构域是通过黏连蛋白和 CCCTC 结合因子 (CTCF) 的环挤压过程形成的基因组基本组织单位 5-7 。TAD 或 TAD 内染色质相互作用的破坏可能导致基因表达或基因激活的错误下调,并可能导致人类疾病,这表明正确的 E-P 通讯对基因激活的重要性 8-10 。