自古以来,人们就认识到,某一物种的卵子会发育出具有该物种相应解剖结构的个体(图 1 A)。这是如何发生的?是什么造成了后生动物具有如此显著的多尺度复杂性,从组织中细胞类型的分布到身体器官的拓扑形状和排列,再到整个身体结构的几何布局?人们普遍认为答案就在基因组中,但事实并非如此简单;DNA 只是编码特定的蛋白质,没有直接编码解剖结构。因此,从第一原理可以清楚地看出,模式控制涉及一种代码:卵子或其他细胞类型内解剖位置和结构的编码,以及在细胞实现不变形态发生时对这些信息进行逐步解码(图 1 B)。应该指出的是,目前对这些代码的理解还处于起步阶段,许多基本问题仍有待解决。尽管遗传学和分子基因组学取得了进展,我们仍然无法预测