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在陆地定居后的1.5-2亿年左右,陆地植被以无种子植物为主。现代无种子植物是一个并系群落,以苔藓植物(苔类、地钱和角苔)、石松植物和蕨类植物为代表(图1)。从进化角度来看,无种子植物是追溯陆地植物进化重大转变的关键;从应用角度来看,它们是更好地理解种子、果实和花等农学重要性状的生物学的重要外群。无种子谱系的系统发育关系一直存在广泛争议,尤其是苔藓植物之间的关系。几乎所有苔藓、苔类、角苔和维管植物之间的分支顺序的可能组合都是根据形态学、核糖体和/或细胞器DNA证据提出的(参见参考文献1-3)。直到最近,使用转录组和基因组数据集的系统发育基因组学研究才开始提供更明确的答案。Wickett 等人 1 首次应用大量核基因来推断绿色植物的系统发育。在他们的研究中,苔藓和苔类之间的姐妹关系得到了强有力的支持,而角苔的位置则因数据类型(核苷酸与氨基酸)、子集(密码子位置或过滤阈值)和推理方法(连接与物种树方法或最大似然与贝叶斯)1 而异。随后,Puttick 等人 2 和 de Sousa 等人 2 3 使用可以更好地模拟速率和成分异质性的方法重新分析了 Wickett 等人 1 的数据集。这两项研究都证实,苔藓和地钱组成一个进化枝,而 de Sousa 等人 3 则进一步以高置信度将苔藓植物解析为单系植物。然而,应该强调的是,Wickett 等人 1 的数据集中金鱼藻的代表性非常有限,只有两种密切相关的 Nothoceros 物种的转录组。2019 年,随着千株植物 (1KP) 转录组 4 的全面发布,采样更加均衡。1KP 4 和 Harris 等人 5 的分析都支持将金鱼藻置于苔藓和地钱的姐妹地位。最近对金鱼藻基因组的分析进一步支持了所有苔藓植物的单系性 6、7。越来越多的证据表明,现存的陆地植物基本上是由

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