核仁是核糖体生物合成的位点,形成于位于五条人类近端着丝粒染色体 HSA13、HSA14、HSA15、HSA21 和 HSA22 的 p 臂上的 NOR 周围(图 1A;McStay 2016)。rDNA 阵列序列以及近端和远端连接(PJ 和 DJ)在所有五个近端着丝粒之间共享(Floutsakou 等人 2013;van Sluis 等人 2019)。DJ 是功能性 NOR 元件,嵌入核仁周围异染色质 (PNH) 中(Floutsakou 等人 2013)。在中期,NOR 由 UBF(上游结合因子)标记,UBF 是一种核仁 HMG 盒蛋白,可广泛结合 rDNA 阵列(Grob 等人 2014)。当细胞退出后期时,RNA 聚合酶 I (RNA Pol I) 的转录恢复,并在单个 NOR 周围形成核仁 (Hernandez-Verdun 2011; van Sluis 等人 2020)。这些核仁融合成由三个不同区室组成的成熟核仁,反映了核糖体生物发生的阶段 (Ra š ka 等人 2006)。纤维中心 (FC) 单元包含一个或几个 UBF 负载的 rDNA 重复序列 (Yao 等人 2019)。转录发生在 FC 与新生转录本上形成的周围致密纤维成分 (DFC) 之间的界面上。