CRISPR-Cas 是一种在细菌中普遍存在的适应性免疫机制。大约三十年前,它在大肠杆菌中被发现,随后在其他细菌和古细菌中也发现了它。CRISPR 代表成簇的规律间隔的短回文重复序列。它作为非同源间隔区之间的重复单元整合到细菌的 DNA 中,保护宿主免受外来元素的攻击。当受到外来遗传元素的攻击时,CRISPR-Cas 免疫系统被激活,其中 Cas 蛋白充当剪刀,将外来 DNA 切成较短的片段,然后作为间隔区整合到宿主 DNA 中。在细菌的防御系统中,当 Cas 蛋白与两种不同的 RNA 分子 CRISPR RNA (crRNA) 结合时,CRISPR-Cas 就会起作用,crRNA 会引导 Cas 酶到达 DNA 并切割 DNA,而反式激活 CRISPR RNA (tracr RNA) 会与 Cas 本身结合。此过程可确保识别外来基因的进一步攻击并保护宿主 [26][16]。CRISPR-Cas 系统是目前最可靠且应用最广泛的基因组编辑和工程机制。Cas 酶的变体 Cas9 是