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抽象的粘着蛋白将基因组DNA挤压成促进染色质组装，基因调节和重组的环。在这里，我们表明粘着蛋白将负超胶引入挤出的DNA中。超螺旋需要粘蛋白的ATPase头，这些头部夹紧DNA以及在粘蛋白的铰链上的DNA结合位点，表明在铰链和夹具之间约束粘蛋白超侧Coil DNA。我们的结果表明，一旦粘蛋白在超涂层期间达到其失速扭矩，DNA挤出会停止，而粘蛋白突变体预测会停滞在较低的扭矩形成细胞中的较短环。这些结果表明，超涂层是环挤出机制的组成部分，并且粘着蛋白不仅通过循环DNA，而且通过将其超级旋转来控制基因组结构。真核间相细胞中的主要文本，SMC（“染色体的结构维持”）复合粘着蛋白将基因组DNA折叠成环和拓扑结构域（TADS;参考（1-4）），可以调节转录（5），重组（6，7），姐妹染色单体分离（8）和复制（9）。粘着蛋白通过由ATP结合 - 水溶液周期控制的构象变化（12）（在（13）中进行了综述），将DNA挤压为环（10，11）。这些是由粘蛋白的SMC1和SMC3亚基催化的，其中包含50 nm长的盘绕螺旋，二聚体“铰链”结构域和球形ATPase'heads'（图s1a），与ABC转运蛋白相关（14）。在ATP结合后，粘蛋白的头部接合和一个称为NIPBL“夹具” DNA的亚基在接合的ATPase头顶上（参考（12，15-17）;如图。s1b）。这些动作产生〜15 pn力（18）和循环挤出步骤〜40 nm（100-200 bp;ref。（19）），表明在头部互动过程中将DNA卷入形成循环中。相比之下，在环挤出过程中DNA的构象变化知之甚少。拓扑异构酶II在粘着蛋白环的底部结合并切割DNA（20-23），这表明DNA在这些位点上是超螺旋的。有丝分裂SMC复合物冷凝蛋白还与拓扑异构酶（24-30）共定位并相互作用，并且可以在体外超涂DNA（31-33）。已经提出了此过程发生在循环挤出过程中（31，33），但发现粘着蛋白不适合
粘合素超元在循环挤出过程中DNA
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